《Arthropod Structure & Development》：Structural morphology and light-induced changes in the apposition eye of
Tomicus minor (Hartig) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)
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基于光镜与电镜观察，横切沟萤叶蜂（Tomicus minor）复眼呈现显著的背腹分区特征，其感光细胞（ommatidia）形态从背部的四边形渐变为中腹的六边形及圆形，并伴随光致性结构变化，如晶锥（crystalline cone）形态调整及视杆细胞（retinular cells）排列优化，验证了其视觉系统对日行性活动的适应性。
谢华|王玉云|唐欣宇|杨美如|张彦琳|郑莉|李宗博
中国云南省西南林业大学森林灾害预警与控制重点实验室，昆明，650224
摘要
Tomicus minor（俗称横孔蛀虫）是中国西南地区Pinus yunnanensis最具破坏性的害虫，导致大量树木死亡。行为研究表明其飞行模式严格遵循昼夜规律，这表明其依赖视觉线索来识别宿主。我们利用光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜详细研究了T. minor的复眼形态和光学特性。每个复眼由约230个眼小叶组成，存在轻微的性别和侧向差异。眼小叶的形状在背部和腹部有所不同：背部为四边形，中部至腹部为六边形和圆形，边缘为五边形。每个眼小叶包含一个大的角膜透镜、一个由四个细胞组成的锥形晶体以及一个由八个视网膜细胞（中央的R7-R8细胞和周围的R1-R6细胞）组成的开放视杆结构。明暗适应的变化会影响锥形细胞的大小/形状和视杆结构的横截面，从而调节光感受器的光照强度。关键的光学参数（如F数（1.17）、眼小叶间角度（2.70°）、眼参数（1.09 μm rad）和接受角/眼小叶间角度比（4.52）表明其在日光条件下具有高敏感性和对比度感知能力，这支持了该昆虫的昼夜活动模式。本研究增进了对甲虫视觉系统的理解，为Tomicus的光感受机制研究奠定了基础，并可能为结合嗅觉和视觉线索的害虫管理策略提供指导。
引言
Tomicus minor（Hartig）是一种欧亚大陆的害虫，可侵染20多种松树（Lieutier等人，2015年）。系统地理学研究表明其欧洲种群与中国种群之间存在6.4%的遗传差异（Ritzerow等人，2004年）。然而自20世纪90年代初以来，T. minor就被认为是中国西南地区的一种破坏性树皮甲虫，尤其影响Pinus yunnanensis（L?ngstr?m等人，2002年；Ye和Ding，1999年）。其危害模式具有Tomicus属的特征（Lieutier等人，2015年），包括两个阶段的取食过程：在幼枝蛀蚀阶段，成虫会在幼枝上钻孔，形成2-3毫米的入口孔，削弱树枝结构，降低树木的抗风能力；随后在树干蛀蚀阶段，雌虫会在树干内挖掘通道，每棵树可产下超过100个后代（L?ngstr?m，1983年；Ye等人，2004年）。这些通道会干扰树脂流动，最终导致树木死亡。T. minor优先攻击虚弱或濒死的树木，加速其衰亡。在云南，T. minor经常与Tomicus yunnanensis和T. brevipilosus共存。它们共同利用基于trans-verbenol的信息素（与宿主萜烯协同作用）（Symonds和Gitau-Clarke，2016年；Wu等人，2019年）以及宿主气味（包括α-terpineol、cis-carveol、trans-carveol）（Hua等人，2015年；Lanne等人，1987年；Lieutier等人，2003年）来促使树木大规模受害（L?ngstr?m等人，2002年；Lieutier等人，2003年）。在易受攻击阶段，几乎每个幼枝都会被这些甲虫占据，并出现明显的颜色变化（Cui等人，2023年）。我们的野外观察表明，T. minor总是在白天开始蛀蚀幼枝，与T. yunnanensis相似，但发生在更晚的侵染阶段（Xie等人，2025年）。这种昼夜活动模式，加上在易受攻击阶段可见的幼枝变色现象，以及昆虫复眼在导航、配偶寻找、运动检测和光感知中的重要作用（Kittelmann和McGregor，2024年；Kooi等人，2021年；Makarova等人，2022年；Meyer-Rochow，2015年；Warrant，2019年），表明T. minor>可能利用视觉线索（如颜色）或结合嗅觉线索（气味羽流）来定位合适的宿主（Schweikert等人，2025年；van Breugel等人，2015年）。然而，了解T. minor>视觉器官的基本结构特征仍是一个重要的研究空白，这对于确定其在宿主定位中的具体作用至关重要。复眼是昆虫的主要视觉器官，由许多称为眼小叶的光学单元组成。从解剖学和光学角度来看，它们被分为并置眼或叠置眼类型（Meyer-Rochow，2015年）。每个眼小叶包含一个角膜，角膜下方是一个被初级和次级色素细胞包围的锥形晶体。锥形晶体与位于视网膜细胞簇中央的感光视杆结构相连。这些视网膜细胞直接延伸为轴突，穿透基底基质。尽管具有这种基本的结构组织，复眼仍表现出显著的多样性，以适应不同的环境条件（Makarova等人，2022年；Meyer-Rochow，2015年）。这些适应性变化优化了昆虫在各种光照环境下的视觉性能，支持了多种生态策略（Kittelmann和McGregor，2024年；Land，1997年；Sondhi等人，2021年）。在拟步甲科（树皮甲虫和蜜源甲虫）中，复眼的结构仍知之甚少。目前仅对六种甲虫的内部眼小叶结构进行了研究：一种树皮甲虫（T. yunnanensis）（Xie等人，2025年）、四种种子甲虫（Conophthorus ponderosae、C. teocote、C. conicolens、C. michoacanae）（Mora，2014年）和一种蜜源甲虫（Xyleborus ferrugineus）（Chu和Norris，1976年；Chu等人，1975年）。另外八种甲虫的外部眼形态也有所描述（Dendroctonus rufipennis、D. pseudotsugae、D. valens、Dryocoetes autographus、Hylastes nigrinus、Trypodendron lineatum、Hypothenemus hampei、Coccotrypes dactyliperda）（Bright，1981年；Chapman，1972年；Vega等人，2014年）。这些甲虫的眼形态和结构差异受性别、地理位置、双侧不对称性以及内部特征（特别是开放和半开放视杆配置的存在）等因素的影响（Chapman，1972年；Chu和Norris，1976年；Chu等人，1975年；Mora，2014年；Vega等人，2014年）。
在这项研究中，我们调查了T. minor复眼的结构形态，重点关注整个眼表面四种不同类型眼小叶在光照条件下的变化。根据甲虫从黑暗环境向明亮环境的迁移行为，我们将样本置于短期黑暗和明亮条件下进行实验。通过光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜，我们量化并统计评估了锥形细胞形态、视网膜组织和色素颗粒分布的变化。还计算了一系列关键的光学参数（包括F数、眼小叶间角度、眼参数等），以及视网膜和视杆结构的横截面积。
实验部分
标本采集与处理
2023年1月至2月期间，我们在中国西南部云南中部的九龙山林业站（25°0′35″N，103°7′15″E）从受感染的松树茎和幼枝中采集了三种共存的Tomicus物种（T. yunnanensis、T. minor和T. brevipilosus）的活成虫。使用关键诊断特征进行了物种鉴定和性别确定（Lieutier等人，2015年）。所有个体均在上午9:00左右采集，此时是它们的飞行高峰期复眼的一般形态
野外采集的T. minor成虫的测量结果显示，其大小没有性别差异，雄性体长为6.92毫米至7.45毫米，雌性体长为6.30毫米至7.52毫米（表1）。成虫具有一对完全椭圆形的复眼，沿背腹轴延伸，位于头部两侧（图1A–B）。雄性的眼高平均为489.36 ± 62.39 μm，雌性为502.86 ± 43.64 μm，眼宽分别为191.25 ± 14.69 μm和195.29 ± 26.81 μm。讨论
T. minor的复眼在形态和超微结构上与其他Cucujiformia组的甲虫（如天牛科、叶甲科、象甲科）相似，这与它们共享的行为节律和系统发育位置一致（Chapman，1972年；Meyer-Rochow和Lindstr?m，2025年；Mora，2014年；Schmitt等人，1982年；Vega等人，2014年；Wachmann，1977年）。然而，它在眼小叶的表面结构上也显示出显著差异
结论
本研究揭示了昼行性蛀虫T. minor具有开放式视杆结构的并置眼。该眼睛在眼小叶形状上表现出明显的背腹区域化特征：背部为四边形，中部至腹部为六边形和圆形，边缘为五边形。然而，在结构上，这些形态不同的眼小叶类型具有相似的内部组织，尽管存在差异
作者贡献声明
谢华：撰写初稿、可视化处理、验证、软件使用、方法论设计、实验实施、数据分析。王玉云：撰写与编辑、可视化处理、软件使用、方法论设计、实验实施。唐欣宇：可视化处理、软件使用、方法论设计。杨美如：实验实施、数据分析。张彦琳：方法论设计、实验实施、数据分析。郑莉：撰写与编辑、监督工作、软件使用、方法论设计、数据整理、概念构思。李宗博：撰写与编辑伦理批准
本研究遵循了所有适用的国际、国家和/或机构关于动物护理和使用的指南。本文不涉及任何作者参与的人类参与者相关研究。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。致谢
我们感谢中国科学院昆明植物研究所的顾志佳和中国科学院昆明动物研究所的郭英奇在电子显微镜技术方面提供的帮助。本工作得到了国家自然科学基金（31760210）、云南省应用基础研究重点项目（202101AS070009）、云南省杰出青年人才计划（YNWR-QNBJ-2018-131）以及云南省教育厅的支持
