蚁科（Formicidae）中唇腺的比较形态学研究

《Arthropod Structure & Development》：Comparative morphology of the labial gland in Formicidae

本研究通过光学和电子显微镜对12种蚂蚁（来自4个亚科）的唇腺形态及超微结构进行分析，发现唇腺形态与系统发育关系更密切，与食性关联较弱。形态差异显示，管状和腺泡状类型分别存在于不同亚科，其中Formicine亚科因依赖传食具有较大储存器，而Myrmicine亚科缺失储存器。超微结构揭示唇腺分泌富含蛋白质的液体，可能与消化和传食行为相关。

　　

张良良|何旭进|马若晴|何红

中国陕西省杨凌市西北农林科技大学林学院，国家林业和草原管理局森林生物灾害管理重点实验室

摘要

唇腺是蚂蚁体内重要的外分泌腺，被认为参与食物的处理和营养交换过程。本研究使用光学显微镜和电子显微镜（SEM、TEM）观察了来自4个亚科（Ponerinae、Formicinae、Dolichoderinae和Myrmicinae）的12个物种的唇腺形态。研究结果表明，亲缘关系较近的物种之间唇腺形态更为相似，这表明其形态与系统发育的关系比与饮食的关系更为密切。唇腺的形态似乎还与社会行为有关，尤其是营养交换行为。高度依赖营养交换的Formicinae亚科物种具有较大的相对储液囊体积，而两个被研究的Myrmicinae亚科物种由于缺乏储液囊，几乎不依赖这种行为。超微结构观察显示所有物种的唇腺中都存在丰富的粗面内质网，表明其分泌物富含蛋白质。Ponerinae亚科物种的唇腺属于腺泡型，其特征是顶端细胞区域有短微绒毛，并具有分支的导管系统，可将分泌物输送到导管中；其他亚科物种的唇腺属于管状型，顶端有长微绒毛，这可能有助于分泌物的排出。本研究提供了关于唇腺形态的新比较数据，并揭示了潜在的系统发育、行为和生态变异，需要进一步研究以确认和全面理解这些现象。

引言

蚂蚁（膜翅目：Formicidae）是地球上数量最多、分布最广的真社会性昆虫，占据着多种陆地生态系统（H?lldobler和Wilson，1990）。目前全球已确认16个亚科、343个属和14,329个有效物种（Bolton，2025）。在进化过程中，蚂蚁发展出了多种多样的摄食策略和觅食行为。这种行为的可塑性受到竞争和资源异质性的影响，促进了生态位的划分和物种共存（Van Oudenhove等，2018；Parker和Kronauer，2021）。蚂蚁的饮食范围从严格的肉食性到杂食性甚至草食性都有，有些物种几乎完全以种子或植物和昆虫的分泌物为食（Blüthgen和Feldhaar，2010；Richter和Economo，2023）。尽管大多数蚂蚁是杂食性动物，可以利用植物和动物作为食物来源，但许多物种表现出强烈的饮食偏好或特化（Blüthgen和Feldhaar，2010）。例如，切叶蚁以专门的真菌作为主要食物来源，尽管成年觅食者也会摄入植物汁液（Weber，1972）；军蚁是凶猛的广食性捕食者（Gotwald，1995）；木蚁通常是杂食性的（Domisch等，2009）。一些基础亚科，如Ponerinae亚科，主要以肉食为主，其中Discothyrea和Proceratium属的蚂蚁仅以节肢动物卵为食（Masuko，2020）。相比之下，Formicinae和Dolichoderinae亚科的蚂蚁更喜欢食用蜜露等液体食物（Meurville和LeBoeuf，2021），而Myrmicinae亚科的收获蚁Messor barbarus主要以种子为食（Azcárate等，2005）。

不同亚科蚂蚁的摄食策略导致了它们消化系统的功能分化，特别是在下口囊和前胃等关键结构上（Caetano，1984，1988）。例如，主要以半翅目昆虫分泌的蜜露为食的Formicinae和Dolichoderinae亚科物种具有长微绒毛的下口囊和高度发达的前胃。这些特征有助于过滤食物中的不可消化固体颗粒，并适应高碳水化合物、低氮含量的食物资源（Caetano，1984，1988）。

作为高度进化的社会性昆虫，蚂蚁还拥有发达的外分泌腺系统，在交流、觅食、防御和巢穴维护中发挥着重要作用（Feener和Brian，1984；Bilen，2015）。在这些腺体中，唇腺（也称为唾液腺）是位于胸部的主要外分泌腺，由分泌管或腺泡组成，与储液囊相连（Lommelen等，2002；Zhang等，2023）。从结构上看，Ponerinae亚科的唇腺多为腺泡型，而其他亚科的唇腺多为管状型（Gama和Cruz-Landim，1982；Bilen，2015）。腺泡型由许多腺泡组成，每个腺泡包含一个大的中央细胞和周围的壁细胞；管状型则由被单层上皮细胞包围的管腔构成（Lommelen等，2002；Bilen，2015）。储液囊由扁平的非分泌上皮细胞形成，主要作为腺体分泌物的被动储存囊（Forbes，1938；Bilen和Morgan，1998）。研究表明，唇腺有助于食物消化，并被认为向营养交换液中添加内源性化合物，在幼虫喂养和幼虫护理中发挥作用（Forbes，1938；Forbes和McFarlane，1961；Hansen和Klotz，2005；Meurville和LeBoeuf，2021）。形态学观察表明，唇腺开口位于副舌之间，这一位置使其分泌物能够在食物进入下口囊之前对其进行处理（Petralia等，1980；Febvay等，1984；Hansen和Klotz，2005；Richter和Economo，2023）。事实上，在包括Camponotus herculeanus（Ayre，1963）、Solenopsis richteri（Ricks和Vinson，1972）、Solenopsis invicta（Petralia等，1980）和Acromyrmex octospinosus（Febvay等，1984）在内的多个蚂蚁物种的唇腺分泌物中检测到了淀粉酶和其他水解酶。因此，下口囊内的部分消化过程可能是由唇腺分泌的酶介导的（Febvay等，1984；Richter和Economo，2023）。

尽管唇腺的主要结构类型已经得到描述（Gama和Cruz-Landim，1982；Lommelen等，2002；Bilen，2015），但跨亚科的比较研究仍然有限。在本研究中，我们使用光学显微镜和电子显微镜观察了来自4个亚科（Ponerinae、Formicinae、Dolichoderinae和Myrmicinae）的12个代表性蚂蚁物种的唇腺形态和超微结构。

部分内容摘录

蚂蚁材料

本研究调查了来自4个亚科的8个属的12个蚂蚁物种。每个物种的饮食信息来源于两个关于蚂蚁摄食生态的已发表数据库（Greer和Moreau，2021；Sosiak和Barden，2021）。根据这些研究中的分类标准，我们将物种分为三类：肉食性、杂食性和草食性。虽然这种分类简化了蚂蚁饮食偏好的复杂性，但它提供了一种广泛使用且实用的分类方法。

不同亚科蚂蚁唇腺的整体形态

在研究的12个蚂蚁物种中，唇腺的分泌区和储液囊的结构存在明显差异（图1，表2）。在两种肉食性的Ponerinae亚科物种Ectomomyrmex astutus和Ectomomyrmex javanus中，唇腺属于腺泡型，呈左右对称的对称结构，每侧包括一个胸导管、储液囊、连接导管和多个腺泡。这对胸导管细长且呈淡黄色（平均值

讨论

蚂蚁唇腺的基本结构包括导管、储液囊和分泌区（管状或腺泡）。尽管整体结构相似，但不同亚科之间存在显著的形态差异，特别是在储液囊的存在与否、储液囊的形态以及分泌区的组织结构上。历史上，Cruz-Landim（1973）提出伪管状型（属于管状类型）可能代表了

作者贡献声明

张良良：撰写初稿、方法论设计、数据整理、概念构建。何旭进：可视化处理、数据分析、概念构建。马若晴：撰写与编辑、数据分析、概念构建。何红：撰写与编辑、监督工作、资金获取、概念构建。

利益冲突声明

所有作者均未披露任何相关利益关系。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号：32071490和32371566）和中国高端外国专家引进计划（项目编号：G2022172013L）的支持。我们感谢三位匿名审稿人对本手稿提出的宝贵意见。