综述：极端天气事件加速生物入侵：机制与保护意义

《Biological Conservation》：Extreme weather events accelerate biological invasions: Mechanisms and conservation implications

气候变化加剧极端天气事件，促进入侵物种通过环境耐受、适应策略、竞争优势和高效资源利用占据生态位，威胁原生生物多样性及生态系统稳定性，提出基于 trait 的预测和 conservation 策略。

　　

刘宇|丹尼尔·A·科西|景海月|李世国|侯静

华北电力大学环境科学与工程学院资源与环境系统优化重点实验室，北京，102206，中国

摘要

气候变化增加了极端天气事件的频率和强度，包括飓风、洪水、干旱、热浪、寒潮和风暴。这些干扰通常会引发突然的生态变化，特别是栖息地的丧失和退化，从而为入侵物种提供了机会。随后的生物入侵会破坏生态系统平衡，加速生物多样性的丧失，并损害生态系统服务。在生物入侵的背景下，生态系统保护面临着前所未有的挑战。然而，极端天气事件促进入侵的机制仍然知之甚少，尤其是在支持入侵成功的生理和生态过程方面。现有研究对入侵物种如何在干扰后迅速占领生态位并取代本地物种的解释有限。本综述总结了将极端天气事件与入侵动态联系起来的现有证据，强调了使入侵者在压力条件下繁荣的功能特征。关键因素包括广泛的环境耐受性、对非生物压力的适应性反应、相对于本地物种的竞争优势以及高效的资源利用能力。我们的研究强调了这些特征如何使入侵物种能够抵抗干扰，利用新出现的资源，并快速适应改变的环境，从而加剧对本地生物和生态系统恢复力的威胁。我们进一步讨论了基于特征的视角如何提高对气候变化下入侵轨迹的预测能力，并为保护规划提供信息。理解这些过程对于制定积极的、基于生态的保护策略至关重要，以减轻生物多样性的丧失，保护生态系统完整性，并支持快速变化世界中的社会生态系统的长期恢复力。

引言

由于持续的气候变化，飓风、洪水、热浪、寒潮、干旱和风暴等极端天气事件变得越来越频繁和强烈（Trenberth, 2011; Diez et al., 2012; Perkins-Kirkpatrick and Lewis, 2020; Fang et al., 2023; Ouyang et al., 2023）。著名的例子包括佛罗里达州南部的创纪录寒潮（2010年）、英格兰最寒冷和干燥的冬季（2010/2011年）、一个世纪以来的最高年降水量（2012年）以及澳大利亚前所未有的干旱（2019/2020年）（NOAA, 2010; Tinsley et al., 2015; Nolan et al., 2020）。在生态系统中，这些极端天气事件会导致栖息地的剧烈变化，进而影响物种的生存和生态功能（Moser et al., 2019）。当这些事件超过生物的生理阈值时，它们会对生物多样性造成严重影响，导致各种分类群的种群数量下降甚至局部灭绝（Welbergen et al., 2008; Cahill et al., 2013; Maxwell et al., 2019）。入侵的非本地物种是仅次于栖息地丧失的全球生物多样性的第二大威胁，其全球经济影响估计占世界经济的近5%（Defra, 2008）。入侵物种评估报告强调，入侵物种对自然及其对人类的贡献构成了重大且日益严重的威胁，在某些情况下，它们会导致生物多样性和生态系统的不可逆变化（IPBES, 2023）。这些物种通过影响本地物种的持续存在、改变食物网结构和损害生态系统功能来破坏生态系统，最终导致重大的经济后果（Mack et al., 2000; Pimentel et al., 2005; Vilà et al., 2011）。从1970年到2017年，入侵物种造成的全球累计损失超过了1.288万亿美元，每年成本增加三倍（Diagne et al., 2021）。

预计气候变化将通过创造有利于入侵物种建立和传播的条件来加剧它们的影响（Bradley et al., 2010; Diez et al., 2012; USGCRP, 2018）。入侵过程包括一系列事件，包括运输、引入、建立和传播，每个阶段都可能受到极端天气事件的影响（Theoharides and Dukes, 2007; Diez et al., 2012）。例如，飓风、洪水和风暴可以通过促进跨越物理障碍的长距离传播来加速入侵（Fujisaki et al., 2010; Diez et al., 2012; Murphy and Metcalfe, 2016）。此外，这些事件可以通过使本地物种承受压力而不一定导致死亡，或通过触发大规模干扰导致本地物种种群数量下降，从而创造“入侵窗口”。由此产生的资源激增，如增加的营养物质可用性、开放空间或改变的水文条件，进一步促进了入侵物种的建立和种群增长（Sousa, 1984; Diez et al., 2012; Vetter et al., 2019）。总体而言，这些过程突显了气候驱动的干扰与入侵动态之间的复杂相互作用，对群落组成和生态系统恢复力具有重要的影响。

入侵物种通常具有在极端天气事件中提供竞争优势的特征。这些特征包括广泛的环境耐受性，使它们能够在温度波动、干旱和盐度变化下生存（Dukes and Mooney, 1999; Davis et al., 2000; Catford and Jones, 2019）；适应性策略，如快速再生、独特的繁殖机制、高效的传播能力以及在新的环境压力下进化的能力（Horvitz et al., 1998; Mason et al., 2008; Mu?oz-Valencia et al., 2016; Gillard et al., 2021; Nyamukondiwa et al., 2022）；结构和生化优势，如藤本植物的缠绕能力、预先建立的幼苗库、病原体抗性以及化感化学物质的释放（Inderjit and Dakshini, 1991; Allen et al., 1997; Keane and Crawley, 2002; Koger and Bryson, 2004; Adams et al., 2017a; Bellingham et al., 2018）以及优越的资源利用能力，如优化水分吸收、养分吸收、光合作用效率等（Meyer, 1998; Bellingham et al., 2005; Murphy et al., 2008; Bellingham et al., 2018; Barros et al., 2021）。

尽管先前的研究已经强调了极端天气事件促进入侵的案例，但缺乏对这些过程驱动因素的最新综合分析。在这篇综述中，我们将结合一些已确定的机制和假设（如天敌释放假说、新武器假说等），探讨入侵物种的四个关键组成部分（耐受性特征、适应策略、竞争优势和资源利用效率）在极端天气事件下的表现。通过采用基于特征的方法，我们为预测未来极端天气条件下入侵物种在生态系统中的传播潜力及其管理策略提供了科学依据。理解这些过程不仅对于保护生物多样性至关重要，而且对于保障生态系统服务以及公共健康和社会经济恢复力也至关重要。

方法

为了确保全面的综合分析，我们在Web of Science、Scopus和Google Scholar等主要科学数据库中进行了结构化的文献搜索。搜索使用了以下关键词组合：“极端天气事件”、“气候极端”、“飓风”、“洪水”、“热浪”、“寒潮”、“干旱”、“风暴”、“生物入侵”、“陆生植物”、“水生植物”、“鱼类”、“两栖动物”、“爬行动物”、“昆虫”、“入侵物种特征”、“森林”

结果与讨论

对本综述汇编的文献进行分析后发现了一种明显的分布模式。从分类学角度来看，关于入侵植物的研究占大多数，约占案例研究的63%，而入侵动物的研究约占37%。在极端事件类型方面，关于干旱和风暴（例如飓风/气旋）的研究最为丰富，其次是热浪和洪水。寒潮和盐度入侵的研究较少。

结论与展望

由于气候变化，极端天气事件的频率和强度不断增加，对全球生物多样性和生态系统稳定性构成了严重威胁。极端天气事件后，入侵物种通常比本地物种具有优势，因为它们能够利用极端天气事件提供的机会来建立、适应和传播。本综述重点关注这些特征在极端天气事件下的表现。虽然我们强调了这些特征的主要好处，

CRediT作者贡献声明

刘宇：撰写——原始草稿、可视化、验证、软件、调查、概念化。丹尼尔·A·科西：撰写——审阅与编辑。景海月：可视化、验证。李世国：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。侯静：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。

资助

感谢国家自然科学基金（编号：22276052）和教育部资源与环境系统优化重点实验室开放项目（编号：KLRE-KF 202504）的财政支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢审稿人的建设性评论，这些评论改进了我们的手稿。