《Bioresource Technology》：Synergistic regulation of photosynthetic efficiency at physiological and transcriptional levels in
Ottelia acuminata under single and combined nitrogen and phosphorus treatments
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高原湖泊氮磷协同胁迫下濒危水生植物Ottelia acuminata的生理与转录组响应机制研究。通过单因素与复合胁迫实验，发现氮主要调控光能转化与电子传递效率，磷主导光保护机制。转录组分析揭示高磷及氮磷复合处理显著抑制光合相关基因表达，而高氮促进色素合成与ATP酶活性。该成果为高原湖泊富营养化治理提供理论依据。
周雄丽|戴妮飞|王思琪|张瑞志|刘振宇|埃里克·耶佩森|杨柳|沈世康
中国云南大学植被结构、功能与构建国家重点实验室（VegLab），昆明650504
摘要
富营养化是全球面临的主要挑战，其根本原因是高原湖泊中氮（N）和磷（P）的过量输入。然而，氮或磷究竟是主要的限制因素仍存在争议。为了解决这一问题，我们通过综合生理学和转录组学分析研究了Ottelia acuminata对不同氮和磷水平的响应。生理特征和叶绿素荧光参数对氮和磷的处理表现出协同和拮抗作用。氮主要影响电子传输效率和光能转换，而磷主要激活光保护机制。高磷处理以及氮磷联合处理抑制了与光合作用电子传输、光捕获复合体和色素代谢相关的基因；而高氮处理则上调了与色素、电子传输、ATP酶和细胞色素b6/f复合体相关的基因。这些发现有助于理解O. acuminata对富营养化的适应机制及其生长特性，并为濒危物种的保护和高原湖泊的富营养化管理提供营养控制策略。
引言
高原湖泊对全球气候变化非常敏感（Tong等人，2021年），且一旦受损难以恢复。近几十年来，由于人类活动和气候变化，高原湖泊发生了显著变化，包括水位下降、水量减少、盐碱化、营养物质负荷增加以及水生植被的分布和覆盖面积减少（Wang等人，2020年）。这些变化会严重影响高原湖泊的生物多样性和生态系统稳定性，降低其生态系统服务和社会效益。
富营养化是高原湖泊面临的主要全球性挑战，主要由氮（N）和磷（P）的过量输入引起。它显著改变了水生植物的生长和分布，包括附生植物、浮游植物（Zhang等人，2021年）和大型水生植物（Guo等人，2019年），如中国的洱海和滇池等湖泊。过去几十年中，针对氮和磷的营养控制策略已成为富营养化管理和可持续水资源开发的核心（Elser等人，2007年）。许多研究表明，限制磷是控制富营养化的有效方法（Zhao等人，2023年；Wang等人，2025年）。然而，也有研究强调氮的限制作用（Sun等人，2019年），还有一些研究提出氮和磷的共同限制作用（Domingues等人，2023年；Xu等人，2025年）。因此，氮或磷哪种是有效控制富营养化的主导因素仍存在争议。
沉水大型水生植物是水生生态系统的重要组成部分，它们为水生生物提供栖息地，并通过调节食物网中的营养物保留和循环来维持水质清澈（Moore等人，2022年）。尽管具有重要的生态价值，但由于富营养化，沉水水生植被的丧失和退化速度加快（Botrel和Maranger，2023年；Chen等人，2024年；Luo等人，2025年）。已有充分证据表明，富营养化通过减少光照可用性改变了沉水植物的形态和生理特征，特别是光合作用特性，最终导致大型水生植物物种多样性的下降（Cheng等人，2023年）。其他研究还表明，营养条件显著影响水生植物的表型特征、生理指标和基因表达模式（Wei等人，2023年；Chen等人，2024年）。在自然野外条件下，通常观察到复合胁迫因素的协同和拮抗效应（Elser等人，2007年）。因此，阐明水生植物对不同营养状态的响应对于理解其富营养化适应机制和制定有效管理策略至关重要。
Ottelia acuminata是一种原产于中国南部的濒危多年生沉水植物，主要分布在云南-贵州高原的湖泊中。它具有重要的生态和经济价值，可用于食用、药用和观赏，并可作为环境质量的指示物种（Fan等人，2019年）。然而，由于富营养化，其自然种群在高原湖泊中急剧减少或消失（Fan等人，2019年）。因此，该物种被列入中国红色名录的易危（VU）等级，并被纳入国家极小种群植物（PSESP）保护计划（Yang等人，2020年）。先前的研究表明，O. acuminata只能在清澈的水中生存，因为它对水质非常敏感（Guo等人，2019年）。然而，其无法耐受水污染的机制尚不清楚。了解营养条件如何限制O. acuminata的生长对于制定有效的保护策略和管理高原湖泊至关重要。在这项研究中，我们从生理和分子水平探讨了氮（N）和磷（P）对O. acuminata>生长的影响。具体目标包括：（1）研究单氮、单磷及氮磷联合处理下的生理和生化特征变化；（2）识别参与这些响应的基因和生物过程；（3）确定在富营养化条件下氮、磷或两者是否为主要的生长限制因素。通过结合生理学和转录组学分析，本研究阐明了O. acuminata>对富营养化的响应机制，解释了其在营养富集条件下的脆弱性，并评估了氮和磷之间的协同和拮抗作用。总体而言，我们的发现有助于理解O. acuminata>对富营养化的适应机制，并为濒危物种的保护和高原湖泊的可持续管理提供营养管理策略。
研究材料与处理方法
植物材料与处理
2021年4月，我们从中国云南省曲靖市 Fatu 村收集了处于相似生长阶段的Ottelia acuminata幼苗。幼苗平均高度约为40厘米。将幼苗移植到装有砾石的培养盆（10×10厘米）中，放入装有约50升50%改良Hoagland溶液（不含氮和磷）的塑料桶中，在云南地区的自然光照条件下（24–28°C）培养两周以使其适应环境。营养溶液包含
氮磷联合胁迫通过协调调控基因和生理特征影响O. acuminata的光合能力
氮和磷处理显著影响了O. acuminata的生理特征。具体来说，高氮和高磷联合处理下，氮和磷的含量显著增加（p<0.05；32.01±3.07 g·kg^-1 和 14.36±1.11 g·kg^-1；图1a和b）。这些结果表明，氮和磷的相互作用调节了O. acuminata中的营养积累。MDA含量升高表明膜损伤更严重，生长抑制也更明显（Chen等人，2024年）。
结论
氮磷联合处理在O. acuminata中引发了显著的生理和转录变化（p<0.05），其效果比单独处理更为明显。生理特征和荧光参数对氮和磷表现出协同和拮抗作用。在高磷单独处理及氮磷联合处理下，与光捕获叶绿素蛋白复合体、光合作用电子传输和色素相关的基因表达下调
作者贡献声明
周雄丽：撰写初稿、软件使用、方法设计、实验设计、数据分析、概念构建。戴妮飞：撰写初稿、软件使用、方法设计、实验设计、数据分析、概念构建。王思琪：软件使用、方法设计、数据分析。张瑞志：。刘振宇：方法设计、实验设计。沈世康：撰写、审稿与编辑。利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42367018）和云南国际联合实验室（高原木本蔬菜开发与利用研发中心）（202403AP140010）的支持。
