《Carbohydrate Polymers》：Increases in cell-wall homogalacturonan but decreases in xylogalacturonan accompany transition from dormant to vegetative stages in
Chrysolaena obovata rhizophores
编辑推荐：
根状茎细胞壁多糖组成动态变化及季节适应机制研究显示，Chrysolaena obovata在休眠至生长期中，果聚糖真空体占比26-55%，细胞壁多糖呈现HG比例上升、XGA比例下降趋势，半纤维素以低取代阿拉伯木聚糖和木糖葡萄糖为主，符合典型Eudicots I型细胞壁结构，这种动态重构支持植物应对巴西Cerrado干旱胁迫。
作者名单：Marina Camara Mattos Martins、Fernanda dos Santos Kretzschmar、Nicholas C. Carpita、Adriana Hissae Hayashi、Maria Angela Machado de Carvalho、Breno Leite、Marcia Regina Braga
研究机构：巴西生物多样性保护部门，环境研究所，地址：Av. Miguel Estefno 3687, Agua Funda, 04301-902, 圣保罗
摘要
Chrysolaena obovata是一种原产于巴西塞拉多地区的多年生草本植物，其根状茎是地下储存器官，能够积累果聚糖并支持植物的无性繁殖。本研究探讨了果聚糖的含量以及根状茎细胞壁多糖的组成如何随着发育阶段的变化而变化，并分析这些变化如何有助于植物的季节性适应。除了果聚糖在液泡中的积累（根据发育阶段的不同，约占干重的26–55%）外，细胞壁多糖的组成在整个生长周期中也发生了变化，这些变化反映了植物对发育和环境信号的响应。该植物的细胞壁具有典型的真双子叶植物特征（I型结构）。尽管总果胶含量保持稳定，但在从休眠期向生长期过渡的过程中，同聚半乳糖醛酸的比例增加，而木聚半乳糖醛酸的含量则减少。木聚半乳糖醛酸主要积聚在中间层中，可能与植物的柔韧性和水分保持能力有关。半纤维素主要由低取代度的阿拉伯木糖醇和木葡聚糖组成，这与细胞壁的次生结构特征一致。从休眠期到生长期过渡时，木聚糖的含量略有下降，而木葡聚糖的比例有所增加。总体而言，我们的研究结果表明，Chrysolaena obovata的季节性代谢变化涉及根状茎细胞壁多糖的动态调整，这些调整有助于植物的器官发育和干旱适应。
引言
在巴西塞拉多地区，季节性干旱和低温是常见的关键环境压力因素，植物在秋冬季节（通常从5月到9月）会面临长期的水分限制。火灾（无论是自然原因引起的，如雨季的雷电，还是干旱季节可燃物的积累，还是人为因素造成的）也在植被结构的形成中起着重要作用（Moraes等人，2016年）。为了应对这些压力，植物进化出了多种形态和生理策略（Bucci等人，2008年；Bustamante等人，2012年；Mantovani & Martins，1988年；Rossatto等人，2013年）。其中一种策略是储存于地下器官中的细胞壁碳水化合物，这些碳水化合物在植物休眠期间为其提供能量，并在条件适宜时促进再生（Figueiredo-Ribeiro等人，1992年）。了解这些器官中细胞壁碳水化合物的组成如何随发育周期变化，有助于揭示结构可塑性如何支持该生物群落的季节性适应。
Chrysolaena obovata（Less.）Dematt.（曾被称为Vernonia herbacea）是一种原产于巴西塞拉多地区的多年生草本植物，其具有称为根状茎的地下储藏器官（Hayashi & Appezzato-da-Glória，2005年），这些器官主要储存菊粉类果聚糖作为非结构性碳水化合物（Carvalho & Dietrich，1993年；Versluys等人，2018年）。这种菊科植物表现出季节性的生长模式：春季发芽，随后进入快速而强烈的生长和开花期，直到初秋时地上部分衰老。植物在冬季进入休眠状态，根状茎在新季节再次萌发。果聚糖的含量在发育周期中有所波动，分别占根状茎鲜重的约63.0%（休眠期）、57.0%（发芽期）、28.1%（开花期）和51.8%（生长期）（Carvalho & Dietrich，1993年）。这些果聚糖被动员起来支持地上部分的快速生长和花的发育，但其平均链长基本保持不变（平均分子量为4–7 kDa）（Carvalho & Dietrich，1993年）。
植物细胞壁是一种动态结构，能够对外部信号作出反应，并参与多种发育过程（Houston等人，2016年；Rui & Dinneny，2020年）。特定细胞壁成分的变化可以触发植物对非生物胁迫的响应，帮助植物适应干旱或极端温度（Chen等人，2005年；Cosgrove，2016年；Renault & Zwiazek，1997年；Vaahtera等人，2019年）。这些适应性变化表明，细胞壁的可塑性在应对环境波动中起着关键作用，使其成为植物在水分受限条件下的重要适应机制（Levesque-Tremblay等人，2015年）。
尽管Chrysolaena obovata的生长发育过程和果聚糖代谢已经得到了充分研究（Asega等人，2011年；Asega & Carvalho，2004年；Garcia, Asega, Silva和Carvalho，2011年；Garcia, Hayashi, Silva, Figueiredo-Ribeiro和Carvalho，2015年；Oliveira等人，2016年；Portes等人，2008年；Portes & Carvalho，2006年），但对于其根状茎中细胞壁碳水化合物的组成及其在发育周期中的变化知之甚少。植物细胞壁主要由多糖组成，包括纤维素、半纤维素和果胶，还有少量的蛋白质和芳香化合物。这些大分子通过共价和非共价键连接在一起，形成复杂的复合结构（Carpita & Gibeaut，1993年；Zhang等人，2021年）。细胞壁对于维持植物结构和完整性至关重要，同时还能调节细胞分裂、植物形态和组织结构等过程（Anderson & Kieber，2020年；Cosgrove，2018年）。
本研究调查了Chrysolaena obovata根状茎中细胞壁多糖的相对丰度和组成随发育阶段的变化。我们假设，除了果聚糖外，细胞壁多糖还通过支持植物在塞拉多地区频繁发生的非生物干扰中的快速恢复而发挥适应作用。研究结果表明，在从休眠期向生长期过渡的过程中，果胶的组成发生了变化，同聚半乳糖醛酸（HG）增加，而木聚半乳糖醛酸（XGA）减少。半纤维素主要由低取代度的阿拉伯木糖醇（AX）和木葡聚糖（XyG）组成，随着XyG比例的增加，木聚糖的含量略有下降。这些变化表明细胞壁成分的动态重塑与植物的柔韧性和水分保持能力有关。
实验材料
植物材料
我们从巴西Mogi Gua?u地区（坐标：22°18′ S, 47°11′ W）的一个原始塞拉多群落中收集了Chrysolaena obovata（Less.）Dematt.的根状茎样本，采集时间跨度为7个月：包括休眠期（7月，冬季，未展示数据）、发芽期（9月，早春）、开花期（10月，春季）和生长期（1月，夏季）（图1）。从根状茎的中部区域切下样本，并用流水冲洗干净。所有生化分析均在实验室中进行。
果聚糖含量和细胞壁多糖分布
Chrysolaena obovata根状茎的水分含量在各个季节间的变化范围为83%至91%，其中生长期（83.9%）和休眠期（87.7%）的水分含量最低。干重在生长期达到最高（16.1%），其次是休眠期（12.3%），而在发芽期（8.7%）和开花期（9.3%）则显著下降（补充图S1）。
讨论
在巴西塞拉多地区的许多草本植物中，年度生长周期包括快速发芽和生长阶段，随后是开花和休眠阶段。在休眠期间，地下器官在储存碳水化合物方面发挥着关键作用，为环境条件改善后的植物无性繁殖提供能量（Carvalho & Dietrich，1993年；Mantovani & Martins，1988年）。在Chrysolaena obovata中，根状茎是专门的地下储藏器官，用于储存果聚糖（Hayashi &
结论
在Chrysolaena obovata的根状茎中，液泡中的果聚糖在植物退出休眠期时减少，但在生长期结束时又有所增加。细胞壁具有典型的真双子叶植物I型结构。细胞壁组成也随发育阶段而变化，其中同聚半乳糖醛酸（HG）、木聚半乳糖醛酸（XGA）、阿拉伯木糖和I型半乳聚糖是主要的果胶多糖。尽管总果胶含量保持稳定，但季节性变化改变了酸性果胶与中性果胶的比例。
作者贡献声明
Marina Camara Mattos Martins： 负责撰写、审稿和编辑，原始稿件的撰写，数据可视化，实验设计，以及数据分析。
Fernanda dos Santos Kretzschmar： 参与实验设计，数据收集，实验分析，数据分析。
负责撰写、审稿和编辑，资源协调，实验设计，数据分析。
负责撰写、审稿和编辑，资源协调，实验设计。
资金支持
本研究部分由巴西圣保罗研究基金会（FAPESP，项目编号2005/04139-7）和巴西国家科学技术发展委员会（CNPq）资助（M.C.M. Martins和F.S. Kretzschmar获得了PIBIC奖学金，M.R. Braga获得了研究奖学金）。
利益冲突声明
作者声明以下可能构成潜在利益冲突的财务利益或个人关系：Marcia Regina Braga表示获得了圣保罗州研究基金会的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有其他可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
作者感谢Fazenda Campininha（位于Mogi-Gua?u，SP州，隶属于植物研究所）的技术人员提供的支持。
