《Ecological Modelling》：Dynamic evolution of sex ratio in lampreys: Investigating population and ecosystem stability based on a game-theoretic framework
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性别比例动态调节与生态系统稳定性的多层级建模研究。通过构建个体生长、种群博弈和生态系统互作的三层次模型，揭示资源限制下 lamprey 性别比例的适应性调整机制，量化分析显示环境严苛时性别转换可使种群增长率提升114%，资源适中时雌性占比0.6-0.7，丰富时竞争减弱雌性比例上升。模型证实资源承载力（K_R）为核心参数，系统稳定性指数0.004314与Shannon-Wiener多样性指数1.523协同验证生态协同效应，并模拟显示适度捕捞可维持种群平衡与渔业收益
董珍芬|江彤彤|徐腾腾|季文文|宋静|高一涵|张一田|宣旭佳|贾志富|傅长河
宿迁大学数学与物理学院，中国宿迁223800
摘要
七鳃鳗性别进化的环境可塑性是其种群稳定性的关键调控因素，但目前的研究缺乏跨尺度的定量分析。本研究构建了一个三级渐进框架，包括微观个体生长、种群内博弈动态和种间生态相互作用。基于改进的Lotka-Volterra种群博弈模型，我们系统地研究了七鳃鳗性别比率的动态演变及其生态效应。首先，使用二次多项式拟合来量化生长轨迹，并建立一个由生长率控制的内生性别转换函数。其次，通过引入雌雄竞争博弈动态来完善Lotka-Volterra模型，分析资源限制下的性别比率平衡。最后，整合了红鲑鱼和寄生虫的模块，构建了一个多营养级模型，利用标准化回归系数（SRC）和收益函数来分析敏感参数和生态系统稳定性。实验结果表明，在恶劣的环境条件下，性别转换可以使七鳃鳗的固有生长率提高114%，有效防止种群崩溃。在资源适度的情况下，雌雄比例在0.6到0.7之间（雌性占优势）；在资源丰富的条件下，种群内竞争较为温和，雌性比例增加，收益最大化；而在资源稀缺的情况下，雄性优势明显，导致种群表现最差，收益最低。红鲑鱼的引入通过营养供应使雌性转换率提高了约10%，使七鳃鳗的总种群数量增加了20%。相反，寄生虫的加入加剧了七鳃鳗之间的种群竞争，增加了雄性比例，使总种群数量减少了15.2%。SRC分析显示，资源环境承载能力（KR）是影响性别比率的核心参数。系统稳定性指数为0.004314，Shannon-Wiener多样性指数为1.523，恢复力指数为0.966，共同验证了种群稳定性和生态系统稳定性之间的协同作用。此外，模拟实验表明，在该地区对七鳃鳗进行适度的人为捕捞可以维持种群和生态系统之间的平衡，对渔业产生积极影响。该模型建立了种群微观层面的性别分配策略与宏观层面生态稳定性之间的定量联系，为可持续的生态管理实践提供了理论基础。
引言
性别比率是种群生态学中的一个基本参数，对种群动态、遗传结构和生态系统功能有着深远的影响。作为种群的一个核心特征，根据Fisher的频率依赖选择理论，它通常被认为会稳定在1:1的平衡比率（Edwards, 2000）。Alistair Pirrie和Ben Ashby（Pirrie和Ashby., 2021）证实，尽管亲本投资行为对后代死亡率有影响，但自然选择最终会驱动出生时的性别比率达到平衡。然而，许多表现出环境性别决定（ESD）的生物类群通过展示性别分配的显著表型可塑性，挑战了这一范式，从而能够在生态条件波动时动态调整种群性别比率。
七鳃鳗（Auringer等人，2023；Du等人，2025）被认为是海洋生态系统中最原始的无颌鱼类（Xu等人，2016），也是现存最古老脊椎动物谱系的代表（Suzuki和Grillner，2018），在阐明脊椎动物进化历史方面发挥了关键作用（Donoghue、Forey和Aldridge，2000；Richardson、Admiraal和Wright，2010；Smith、Kuraku、Holt、Sauka-Spengler和Li，2013）。其独特的生活史特征是在资源限制下的幼虫阶段，此时生长率是性别决定的关键因素（Evans等人，2018；Xu等人，2016）。生长缓慢的个体通常发育成雄性，而生长较快的幼虫则倾向于成为雌性，这使得性别比率能够根据资源可用性发生显著波动，雄性比例大约在35%到78%之间（Devlin和Nagahama，2002；Hansen等人，2016）。这种性别比率的可塑性不仅直接调节了七鳃鳗的繁殖输出，还可能通过调节寄生虫-宿主动态、捕食者的猎物可用性和底栖群落的结构，在整个生态系统中引发连锁效应。因此，七鳃鳗是研究性别比率、种群动态和生态系统稳定性之间连锁关系的理想模型生物。
自20世纪80年代以来，欧洲和美国的学者们一直关注七鳃鳗的性别比率问题，并提出了多种假设来解释其性别比率动态背后的进化机制。Reynolds（Reynolds等人，2025）提出了“环境性别决定理论”，认为七鳃鳗的性别比率受到环境因素的强烈影响，特别是温度和栖息地变化。研究还涉及七鳃鳗的种群遗传结构以及性别比率与种群动态之间的相关性。随着基因组技术的进步，国际学者开始利用全基因组测序等方法深入分析七鳃鳗性别决定基因的进化历史及其与环境因素的相互作用。Beamish（Beamish，1980）发现成熟的太平洋七鳃鳗长度从最小16厘米到最大72厘米不等。它们在4月至6月期间返回淡水，在进入淡水并产卵之前，成体长度大约减少了20%。从开始到产卵后的平均寿命可能是5年。Huang de（Huang等人，2025）阐明了温度对七鳃鳗早期生命阶段存活和发育的影响，确定18°C是与最高存活率相关的温度，其次是14°C、10°C和22°C，22°C与其他温度之间存在显著差异。显然，海七鳃鳗的性别比率会随着环境因素动态变化（Johnson等人，2017）。这种可塑性不仅直接调节了七鳃鳗的繁殖输出，还可能通过改变寄生虫-宿主动态、捕食者的猎物可用性和底栖群落的结构，在整个生态系统中引发连锁效应。这一特性使七鳃鳗成为研究性别比率、种群动态和生态系统稳定性之间连锁关系的理想模型生物。
鉴于现有文献往往仅限于描述性统计，缺乏定量因果链分析，本研究构建了一个从微观层面决策到宏观层面稳定性的定量分析框架。目的是系统而准确地揭示资源限制下性别比率调节的生态效应。采用了三级渐进建模策略：
(1)基于七鳃鳗体长的时间序列数据，使用二次多项式拟合构建了一个生长轨迹模型，以推导出内生生长率函数。结合Logit模型，量化了生长率对雌性分化概率的驱动效应。进一步，整合了Sigmoid函数和性别特定的资源分配系数，建立了性别特定的自然生长率模型。
(2)改进的Lotka-Volterra模型用于种群内动态博弈：通过引入性别特定参数、种内竞争系数和性别转换调整系数，修改了经典的Lotka-Volterra模型，构建了雌雄种群之间动态博弈的微分方程。同时，整合了种群的全面生态效益函数和纳什均衡理论，并通过核心变量的偏导数等于零的条件确定稳定点，从而分析了资源限制下的性别比率平衡法则。
(3)基于种群内博弈模型，同步引入了红鲑鱼和寄生虫的模块，构建了一个多营养级共同进化模型。使用标准化回归系数进行敏感性分析，以确定影响性别比率和生态效益的关键参数边界，从而增强了模型模拟和推断复杂生态情景的能力。
该博弈论-动态耦合框架实现了从微观层面的个体性别分配决策到宏观层面的多营养级稳定性的跨尺度分析。它不仅填补了“性别比率-生态系统稳定性”关系定量研究的理论空白，还为理解关键物种的适应性进化如何驱动生态系统转变提供了通用的分析范式。此外，它对制定保护策略（如性别特定的捕捞配额或栖息地恢复措施）具有重要意义。
数据描述
海七鳃鳗（Petromyzon marinus）是一种原产于大西洋的水生脊椎动物。它在20世纪初通过航运活动进入了北美五大湖，成为一种入侵物种，对当地渔业资源造成了严重破坏。本研究中使用的Petromyzon marinus种群动态数据主要来源于Manion和Smith在1978年发表的研究（Manion和Smith，1978）。这项长期跟踪研究集中在幼虫阶段
七鳃鳗种群模型的应用与分析
选择了美国密歇根州苏必利尔湖大大蒜河流域的长期观测数据作为输入。首先验证了基本生长模型的可靠性，然后模拟了在不同资源限制下的性别比率进化轨迹。最后，通过多营养级扩展模型分析了海七鳃鳗种群、红鲑鱼和寄生生物之间的动态相互作用。
结论
通过三级渐进建模和长期模拟，本研究系统地揭示了海七鳃鳗性别比率动态演变背后的驱动机制及其对生态系统的调节效应。主要结论如下：
(1)生长率和资源限制共同决定了适应性性别比率的差异。在资源稀缺和捕食压力等恶劣条件下，雌雄分化比率的动态调整（雌性
CRediT作者贡献声明
董珍芬：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，概念构思。江彤彤：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿。徐腾腾：撰写 – 原始草稿，可视化，软件应用。季文文：撰写 – 原始草稿，验证，数据管理。宋静：撰写 – 原始草稿，调查研究。高一涵：撰写 – 原始草稿，监督指导。张一田：撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，概念构思。宣旭佳：撰写 –
