佛罗里达中北部海湾中营养物质来源及输送途径的同位素研究

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Isotopic Insights into Nutrient Contributions and Transport Pathways in North-Central Florida Bay

本研究利用稳定同位素（δ1?N、δ13C、δ3?S）分析佛罗里达湾北部海岸湖系统的营养输入源及季节动态，发现淡水流量和海洋输入共同影响营养分布，揭示水文恢复与海洋上升对沿海营养 regimes 的影响机制。

　　

约书亚·O·莱宁费尔瑟（Joshua O. Linenfelser）|W·瑞安·詹姆斯（W.Ryan James）|瑞安·J·雷泽克（Ryan J. Rezek）|罗兰多·O·桑托斯（Rolando O. Santos）|汤姆·A·弗兰科维奇（Tom A. Frankovich）|克里斯托弗·J·马登（Christopher J. Madden）|詹姆斯·A·尼尔森（James A. Nelson）|贾斯汀·莱瑟（Justin Lesser）|詹妮弗·S·雷哈格（Jennifer S. Rehage）

美国佛罗里达州迈阿密市佛罗里达国际大学地球与环境系

摘要

沿海地区的营养负荷是导致全球河口栖息地结构变化、物种多样性减少以及缺氧现象和有害藻类大量繁殖的主要因素。了解营养物质的来源及其传输机制对于有效的管理和缓解这些问题至关重要。本研究利用稳定同位素技术，旨在评估影响佛罗里达湾北部沿海地区（尤其是湖泊系统）的营养物质来源的相对贡献。通过对2021-2022年湿润和干燥季节生长在原地的藻类进行碳、氮和硫稳定同位素分析，我们发现外来氮可能是该地区的主要营养来源。同位素值在空间和时间上的稳定性表明，这一区域的营养循环具有动态性，且来源多样。贝叶斯混合模型显示，上游沼泽和下游海湾的营养物质共同影响了该地区的营养状况。季节性观察显示，在湿润季节，系统上游部分的营养物质输入主要来自沼泽；而在干燥季节，下游佛罗里达湾的营养物质输入更为显著。这项研究强调了淡水流量（受恢复工作影响）以及预计随着海平面上升而增加的海洋输入，如何影响沿海地区的营养物质输入。

引言

过量营养负荷导致富营养化和水质恶化是全球沿海地区普遍面临的问题（Nixon等人，1986年；Valiela，2006年；Todd等人，2019年；Malone和Newton，2020年）。全球范围内，河口和沿海水域已从平衡且生产力高的生态系统转变为经历突然的营养变化、生物地球化学过程改变以及栖息地质量下降的系统，这些变化往往难以逆转，即使进行了恢复工作（Pinckney等人，2001年；McCrackin等人，2017年）。在美国和欧盟，超过一半的沿海水域出现了富营养化现象（Breitburg等人，2018年；Malone和Newton，2020年）。沿海营养污染的全球影响包括栖息地结构的变化、生物多样性的减少以及缺氧事件和有害藻类的大量繁殖（Cloern，2001年；Glibert等人，2005a，2005b；Melesse等人，2008年）。

进入河口生态系统的营养物质来源多种多样，既包括人为因素也包括自然过程（Munn等人，2018年；Todd等人，2019年）。河口生态系统受到水文过程的强烈调控，这些过程控制着来自海洋和陆地的营养物质输入（Koch等人，2012年）。例如，河流径流和大气沉降是沿海生态系统中大部分人为氮的来源（Howarth等人，1996年；Green等人，2004年；Howarth，2008年；Jickells等人，2017年）。全球范围内，超过一半的溶解无机氮（DIN）来自人为来源（Galloway等人，2004年；Howarth，2008年；Lee等人，2016年）。自然来源的氮包括有机物循环、河流输入、大气沉降、生物固氮作用以及来自开阔海洋的陆上输送（Voss等人，2011年）。全球95%的营养物质通过非点源（扩散）输入进入沿海系统（Malone和Newton，2020年），确定这些来源的身份颇具挑战性。

稳定同位素已被证明是识别营养物质来源的有效工具。多项研究表明，氮（N）、碳（C）和硫（S）的稳定同位素可以用于追踪进入沿海河口系统的营养物质（Kendall等人，2008年；Bruland和Mackenzie，2010年；Swart等人，2013年；Jones等人，2018年；Murphy等人，2022年）。例如，δ¹⁵N（δ¹⁵N/δ¹⁴N同位素比值）可用于区分人为来源和自然来源的氮（McClelland和Valiela，1997年；Costanzo等人，1988年；Bannon等人，2008年；Bruland和Mackenzie，2010年；Swart等人，2013年）。δ¹³C（δ¹³C/δ¹²C同位素比值）在河口中通常表现出明显的空间梯度，海洋区域的δ¹³C含量较高，而淡水区域的δ¹³C含量较低，因为呼吸作用会消耗δ¹³C（O’Leary，1988年；Mook和Tan，1991年；Chanton和Lewis，1999年；Hellings等人，1999年）。此外，δ¹³C值的变化可以用来推断生产速率，进而反映营养物质的可用性和温度（Fry和Wainwright，1991年；Swart等人，2013年）。δ³⁴S（δ³⁴S/δ³²S同位素比值）的差异可以区分来自孔隙水、雨水硫酸盐、沉积物硫化物以及水柱中的硫的来源，其富集程度从淡水到海水逐渐增加（Fry等人，1982年；Peterson和Fry，1987年；Connolly等人，2004年）。

佛罗里达湾历史上是一个贫营养系统，地表水中的氮和磷（P）浓度较低（Rudnick等人，1999年；Glibert等人，2009年）。然而，由于数十年来淡水流入量长期不足导致盐度升高，佛罗里达湾经历了多次海草死亡、营养物质浓度增加以及持续的藻类繁殖（Philips和Badylak，1996年；Zieman等人，1999年；Hall等人，2016年；Glibert等人，2021年）。佛罗里达湾中部地区是埃弗格莱兹淡水输入与墨西哥湾磷输入的交汇处，该区域的叶绿素-a浓度和水柱生产力最高（Fourqurean和Robblee，1999年；Madden，2010年）。这一区域也表现出最明显的生态系统变化，因为其淡水输入量最少，水体停留时间最长，因此水文隔离程度最高（Glibert等人，2009年；Madden，2010年）。当前恢复埃弗格莱兹生态系统的努力旨在改善流入佛罗里达湾的水量、水质、分布和时间（USACE和SFWMD，2011a；美国国家科学院、工程院和医学院，2022年）。恢复工作后，研究表明，在佛罗里达湾北部湿地-海湾交界处的红树林过渡带，DIN负荷持续增加，导致浮游植物（主要是微蓝细菌属）大量繁殖，并扩散到佛罗里达湾中部（Shangguan等人，2017a；Glibert等人，2021年）。尽管在整个埃弗格莱兹生态系统中磷是限制性营养物质（Rudnick等人，1999年），但属具有多种生理机制，使其能够在低磷酸盐和高铵条件下持续生长（Shangguan等人，2017b；Glibert等人，2021年）。鉴于营养物质在这些藻类繁殖中的作用，了解其来源及其在系统内的传输途径非常重要。

在这项研究中，我们利用从原位人工基质采样器收集的藻类中的自然丰度稳定同位素（δ¹⁵N、δ¹³C、δ³⁴S）来识别进入佛罗里达湾北部地区的营养物质季节性贡献。通过分析与已知水文和生态梯度对齐的同位素模式，我们推断出氮输入的相对贡献及其在系统内的传输路径。具体来说，我们提出了两个问题：（1）营养物质输入的主要来源及其相关传输机制是什么？（2）营养物质输入和传输动态在水体之间以及不同水文季节之间如何变化？考虑到研究地点的地理隔离、区域水文特征和先前的研究结果，潜在的营养物质输入来源包括大气沉降、地表水和地下水流动、生物固氮作用、内部循环过程，以及历史上的涉禽繁殖地和水禽种群留下的营养物质（Corbett等人，1999年；Sutula等人，2001年；Inglett等人，2011年；Eggenberger等人，2019年；Owens等人，2021年）。我们假设在湿润季节，上游的营养物质输入会占主导地位，因为更多的淡水流量会将营养物质带入系统；而在干燥季节，系统主要受下游逆流或内部循环过程的影响（Sutula等人，2001年；Frankovich等人，2011年；Glibert等人，2021年；Shangguan等人，2017a；Owens等人，2021年）。我们预计空间和时间上的梯度表现为：北部地区在湿润季节受淡水沼泽来源的营养物质影响较大，而系统南部在干燥季节受佛罗里达湾相关营养物质的影响较大（Sutula等人，2001年；Frankovich等人，2011年）。

研究系统

我们重点研究了佛罗里达湾北部边缘的两个次河口：鳄鱼溪次河口（Alligator Creek）和麦考密克溪次河口（McCormick Creek），这两个湖泊链作为泰勒沼泽排水系统与佛罗里达湾之间的缓冲区，被认为是营养物质和叶绿素a向佛罗里达湾的主要传输途径（Shangguan等人，

环境条件

采样期间的环境条件随季节和ECLS区域而变化，其中盐度和溶解氧的变异最大（附录2）。鳄鱼溪（干燥季节盐度为21.80‰，湿润季节为15.94‰）和麦考密克溪（干燥季节盐度为26.02‰，湿润季节为19.02‰）的盐度在季节间变化相似，干燥季节的盐度高于湿润季节。溶解氧水平在季节间略有变化，但总体变化较大

讨论

全球范围内，沿海和河口生态系统正面临日益增加的营养负荷，这阻碍了生态系统的健康和功能（Paerl等人，2014年；Malone和Newton，2020年）。佛罗里达湾生态系统也面临这些威胁，因为淡水流动模式的变化被认为导致了铵（NH4+）和溶解有机氮（DON）的增加（Shangguan等人，2017a；Glibert等人，2021年）。本研究利用δ¹⁵N、δ¹³C和δ³⁴S来识别驱动这些变化的营养物质来源

总结与启示

正在进行的水文恢复工作旨在增加流向沿海埃弗格莱兹和佛罗里达湾的淡水流量（Sklar等人，2019年），因此需要了解流量增加对营养物质循环的影响。本研究的目的是确定ECLS的主要营养物质来源及其传输途径，以便更好地理解淡水流动动态变化将如何影响区域营养物质循环。我们的研究结果表明

作者贡献声明

詹妮弗·S·雷哈格（Jennifer S. Rehage）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、资源管理、项目规划、方法论研究、资金获取、数据分析、概念构建。约书亚·莱宁费尔瑟（Joshua Linenfelser）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、项目规划、方法论研究、数据分析、数据管理。汤姆·A·弗兰科维奇（Tom A. Frankovich）：撰写——审稿与编辑、方法论研究、概念构建。

未引用的参考文献

Bannon和Roman，2008年；B?hlke等人，2003年；Costanzo等人，1999年；Fry，2006年；Fry和Wainwright，1991年；Inglett等人，2004年；Katz和B?hlke，2000年；Lamb-Wozniak，2008年；Likens，2013年；美国国家科学院、工程院和医学院，2022年；Phlips和Badylak，1996年；Shangguan等人，2017年；Staunton和Johnson，1995年；USACE和SFWMD，2011年；Valiela，2009年；Woitchik等人，1997年；Zieman和Fourqurean，1999年。

利益冲突

作者声明没有需要披露的利益冲突。

数据可用性

一旦论文被接受发表，所有数据将存储在数据存储库中。

资助

本研究由SFWMD资助，并在DEB-1832229和DEB-2025954项目的支持下，与FCE LTER合作完成。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢南佛罗里达水资源管理区（SFWMD）、埃弗格莱兹国家公园、佛罗里达国际大学、佛罗里达沿海埃弗格莱兹长期生态研究项目（FCE LTER）以及CREST水化学与环境中心对我们的研究提供的支持。同时感谢Lauren Padron在样本准备方面的协助，Andy Distrubell和Shakira Trabelsi在野外采集工作上的帮助，以及Mark Kershaw和Marshall Otter的协助。