《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Modeling the Sensitivity of Hypoxic Area and Benthic Macrofaunal Biomass to Nutrient Reduction and Warming in Chesapeake Bay
编辑推荐：
潮汐湾底栖无脊椎动物群落对气候变化和氮负荷减少的综合响应研究，结合生物地球化学耦合模型与随机森林模型，分析升温（2-4℃）和氮负荷变化（减少≥75%）对缺氧区域及生物多样性的影响。结果显示氮减负可显著缓解缺氧，抵消升温负面影响，促进生物多样性，其中双壳类对氮负荷敏感，多毛类等在升温中受益。模型为生态修复和渔业管理提供决策工具。
作者：Allison Dreiss、Ryan E. Langendorf、Ryan Woodland、Vyacheslav Lyubchich、Jeremy Testa
机构：切萨皮克生物实验室，马里兰大学环境科学中心，美国马里兰州索洛蒙斯市20688
摘要
气候变化和富营养化对河口生态系统造成了显著影响，而河口是许多物种的重要栖息地。缺氧作为这些压力因素的后果，对底栖生物群落产生了重大的生物学和生物地球化学影响。尽管河口地区缺氧现象普遍存在，但将缺氧与未来营养负荷增加和气候变暖对底栖无脊椎动物影响联系起来的模型仍然较少。为了解决这一空白，我们结合了栖息地阈值计算和随机森林模型来探讨富营养化和气候对底栖群落的影响。这些模型与美国切萨皮克湾的河口生物地球化学数值模拟（包括缺氧情况）进行了关联。我们研究了升温及营养负荷变化的情景，分别单独以及综合分析其对底栖无脊椎动物的影响。结果表明，即使气候变暖，减少营养负荷也能降低缺氧区域和程度，从而提高整个海湾的氧气水平，从而有利于底栖生物群落。对于双壳类动物而言，当营养负荷减少75%以上时，在2°C或4°C的升温情景下，其对低氧环境的敏感性分别降低了30%或15%。相反，营养负荷增加和气候变暖则扩大了低氧敏感区域的范围。随机森林模型显示不同类群的响应存在差异：端足类动物的生物量在2°C升温条件下减少，等足类动物的生物量在所有情景下普遍增加，而双壳类动物和多毛类动物的生物量在营养负荷变化的情况下仍随温度升高而增加。这些概念验证模型为保护和资源管理提供了有价值的工具，有助于预测切萨皮克湾未来渔业物种的饵料供应情况。
引言
全球环境变化对沿海生态系统，尤其是河口生态系统产生了重大影响，这是由于富营养化与气候变化之间的相互作用。由于沿海人口增长、农业施肥和畜禽粪便使用以及大气输入，大多数河口都面临着大量人为营养物质的涌入（Breitburg等人，2018年）。营养物质输入增加的主要后果之一是浮游植物生产力的提高，进而导致有机物的增多（Paerl等人，1998年；Pinckney等人，2001年；Breitburg等人，2018年）。此外，气候变化的影响，如降水时间和量的变化、温度升高以及海平面上升（Testa等人，2022年），预计将引起众多河口过程的复杂且深远的变化。例如，降水量增加会带来更多的淡水输入，从而加剧分层现象和营养负荷，进一步加剧缺氧问题。其他气候变化的影响还包括沿海湿地的减少、盐度水平的改变、有毒藻华的加剧以及物种分布的变化（Najjar等人，2009年；Breitburg等人，2018年；Cai等人，2021年；Dai等人，2023年）。本研究将细尺度的底栖无脊椎动物栖息地模型与耦合的水动力-生物地球化学模型相结合，在不同的未来情景下量化底栖群落对气候变暖和氮负荷变化的潜在响应。
在预期的全球环境变化后果中，缺氧是一个具有广泛影响的压力因素，它对生物和生物地球化学过程有显著影响。缺氧是由富营养化引起的，当营养物质大量进入河口后，会促进有机物的生产和沉积（Pinckney等人，2001年）。例如，硝酸盐（NO3-）的负荷增加与切萨皮克湾（Hagy等人，2004年；Testa等人，2014年；Li等人，2016年；Irby等人，2018年；Ni等人，2020年）和波罗的海（Conley等人，2007年；Conley等人，2009年；Meier等人，2018年；Savchuk，2018年；Meier等人，2021年）的缺氧条件有关。温度升高会降低水柱中氧气的溶解度，促进消耗氧气的呼吸过程，并提高营养物质循环速率，进而导致浮游植物生产力增加和有机物生产加快（Hernando等人，2020年；Pace等人，2021年）。某些气候变化因素可能相互叠加，加剧缺氧的形成或持续时间。例如，降水模式的变化可能与海平面上升相互作用，改变水柱中的盐度梯度，从而加剧分层现象。河口水柱的分层通常在淡水输入时加剧（Paerl等人，1998年），因为表层水变淡和底层水盐度入侵加剧了垂直分层，最终减少了氧气向底层水的扩散（Ni等人，2019年；Testa等人，2022年）。缺氧对沿海水域（如切萨皮克湾（Hagy等人，2004年；Testa等人，2014年；Li等人，2016年；Irby等人，2018年；Ni等人，2020年）、波罗的海（Conley等人，2007年；Conley等人，2009年；Savchuk，2018年；Meier等人，2019年；Meier等人，2021年）、墨西哥湾（Rabalais等人，2001年）和渤海（Xin等人，2019年）中的底栖生物的影响已有大量研究。模型模拟表明，气候变暖将加剧缺氧现象（Wang等人，2017年；Laurent等人，2018年；Irby等人，2018年；Ni等人，2020年；Meier等人，2021年）。
缺氧对底栖生物的负面影响已被广泛记录（Keister等人，2000年；Long和Seitz，2008年；Levin等人，2009年；Sturdivant等人，2014年；Roman等人，2019年）。无论是急性还是慢性缺氧，都会导致底栖无脊椎动物和鱼类的死亡（Long和Seitz，2008年）。虽然许多移动性生物（如鱼类）可以迁移到缺氧水域以避免缺氧（Brady和Targett，2013年），但更多固着性生物（如底栖无脊椎动物）的移动能力受到限制，因此会承受全部影响。此外，生物对缺氧的敏感性取决于缺氧事件的持续时间、低氧事件的频率、缺氧的强度以及生物自身的耐受性（Levin等人，2009年）。例如，一些双壳类动物对缺氧的耐受性比鱼类和甲壳类动物更强（Levin等人，2009年），这使得双壳类动物在缺氧事件期间仍能继续繁殖，并在底栖生物生产中占主导地位（Sturdivant等人，2014年）。因此，不同物种对缺氧的响应各不相同，这些响应会改变群落组成，并对相关食物网的结构和生产力产生深远影响。
除了缺氧对生物的直接影响外，缺氧还通过其他直接和间接途径影响食物网和生态系统。例如，浮游植物产量的增加不仅会加剧缺氧，还会促进有机物质向沉积物的转移，从而促进底栖无脊椎动物的生长和生物量增加。尽管双壳类动物的耐受性较高，但长期缺氧仍可能导致它们窒息（Levin等人，2009年）。底层缺氧会减少鱼类幼体和浮游动物栖息的区域和密度，从而通过食物网影响到更高营养级的生物（Keister等人，2000年；Roman等人，2019年），因为可利用的食物减少。在严重的缺氧事件中，微生物群落的增加生产会减少能量从初级营养级向次级营养级的转移（Sturdivant等人，2014年）。这种能量转移的变化会降低底栖次级生产，并减少捕食者对底栖生物的能量获取（Sturdivant等人，2014年）。另一方面，小规模的短期缺氧事件可能会通过增加底栖猎物的脆弱性暂时增加底栖生物与捕食者之间的能量转移（Pihl等人，1992年；Long和Seitz，2008年）。
未来缺氧变化对底栖群落和沿海食物网的全面影响尚不清楚，相关模型也很少。然而，目前的研究基于有限的数据综合和测量来预测底栖生物对缺氧的响应（Long和Seitz，2008年；Levin等人，2009年；Seitz等人，2009年；Timmermann等人，2012年；Sturdivant等人，2014年）。现有的底栖模型由于水平分辨率过于粗糙（相同变量的相邻网格点之间的距离较大），无法准确表示河口地形中的小尺度特征，因此这些模型往往具有普遍性（Timmermann等人，2012年）。因此，本文的目的是将多种底栖无脊椎动物栖息地模型与在理想化未来条件下运行的耦合水动力-生物地球化学模型相结合，以量化底栖生物对未来变化的潜在响应。这引出了我们的核心问题：（1）减少氮负荷能否抵消气候变暖对缺氧及其相关栖息地的影响？（2）氮负荷如何影响食物供应，以及如何导致影响底栖无脊椎动物分布和生物量的缺氧条件？
方法
为了解决这些问题，我们将耦合的生物地球化学-水动力模型在不同理想化未来变化情景（升温、营养负荷减少）下的输出结果与统计模型相结合，这些统计模型将环境条件与切萨皮克湾的底栖无脊椎动物生物量联系起来。该生物地球化学-水动力模型包括两个模型：区域海洋建模系统（ROMS）水动力模型和称为Row Column Aesop（RCA）的生物地球化学模型。
不同情景下的缺氧响应
总体而言，缺氧面积和天数对温度和营养负荷的变化有强烈且可预测的响应（图4）。升温加上营养负荷增加显著扩大了缺氧的空间范围和季节持续时间，而在适度升温条件下，营养负荷减少则限制了缺氧面积。在所有氧气阈值下，+4°C +50%营养负荷情景下，缺氧出现得更早、持续时间更长，覆盖的区域也更大。
缺氧情景及其对底栖生物脆弱性的影响
我们的研究表明，减少营养负荷比气候变化更能有效提高底栖水域的溶解氧水平，这与先前的研究结果一致（Irby等人，2018年）。这表明实现营养负荷减少目标（马里兰州环境部，2019年）将有助于缓解海湾的缺氧状况。然而，气候变暖仍然是导致海湾氧气消耗的主要因素，可能会抵消营养负荷减少带来的好处（Ni等人，2020年）。
结论
本研究开发的模型在评估缺氧事件的强度、持续时间和空间范围对底栖无脊椎动物群落的影响方面具有巨大潜力。除了其科学价值外，该模型还对切萨皮克湾地区具有广泛的意义，因为该地区有许多底栖生物（包括螃蟹和牡蛎）具有重要的文化和经济价值。本研究的结果不仅提供了对该地区生态动态的见解
作者贡献声明
Vyacheslav Lyubchich：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、方法论、调查、数据分析、数据管理。
Allison Dreiss：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、数据分析、数据管理。
Jeremy Testa：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、资源获取、项目管理、方法论、调查、数据分析、概念化。
Ryan E. Langendorf：撰写 – 审稿
未引用的参考文献
Dauer等人，1992年；Hagy和Bo，2004年；IPCC等人，2023年；马里兰州环境部，2019年；美国环境保护署，2010年。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢负责维护切萨皮克湾底栖监测计划的组织，他们提供了用于验证我们模型的数据。本研究得到了马里兰州海洋资助研究基金（NA22OAR4170115，SA75282550-E R/EH-19）和马里兰州海洋资助研究生研究奖学金的支持。这是UMCES出版物#XXXX和CBL参考编号#XXX-XXXX。
