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本研究通过Gras-Sim模型模拟不同气候情景下温带永久草地生产力及稳定性，揭示高海拔地区产量显著提升（+2.52 t DM/ha），PFT B（多花黑麦草）产量高于PFT A（多年生黑麦草）但稳定性差，且季节分配变化显著，CO2浓度升高促进生产力。
埃索曼丹·乌尔班·科卡（Essomandan Urbain Kokah）|克里斯托夫·拉克鲁瓦（Christophe Lacroix）|泽维尔·费特韦斯（Xavier Fettweis）|大卫·克诺登（David Knoden）|本杰明·杜蒙（Benjamin Dumont）|杰罗姆·宾德尔（Jér?me Bindelle）
TERRA – 教学与研究中心，动物科学系，杰姆布卢农业生物技术学院，列日大学，杰姆布卢 5030，比利时
摘要
了解永久性草地对气候变化的脆弱性对于维持饲料生产和其他生态系统服务至关重要。潜在的适应措施包括调整管理策略和选择植物功能类型（PFTs）。本研究使用基于过程的模型Gras-Sim（整合了气候、土壤管理和PFT组成），量化了在未来气候情景下温带永久性草地的生物量产量和年际稳定性的变化。模拟分别在+2°C、+3°C和+4°C的升温水平下进行，使用了降尺度处理的CMIP6预测数据（CMCC、MIR、MPI）以及相应的CO?轨迹。地区、气候模型和PFT之间的显著相互作用（P < 0.001）揭示了依赖于具体环境的响应。在高海拔地区（如阿登高地），年产量相比历史基线（1981–2010年）增加了高达2.52吨干物质/公顷。在所有情景中，PFT B（例如Dactylis glomerata）表现出显著更高的产量，而PFT A（例如Lolium perenne）则表现出更高的年际稳定性，这证实了生产力与稳定性之间的权衡。在MIR + 4°C的情景下，季节性变化更为明显，春季产量增加了4.5吨干物质/公顷，而夏季产量减少了2.4吨干物质/公顷（P < 0.001）。在MIR + 4°C的情景下，没有进行夏季刈割的像素年频率增加了14%，这表明在极端干旱期间可能会出现生产力崩溃的情况。这些结果支持需要制定结合功能互补性、灵活管理和空间明确模拟工具的适应策略，以在气候变化背景下维持草地生产力和稳定性。
引言
永久性草地对温带生态系统至关重要，它们为食草动物提供饲料，并有助于气候调节和生物多样性保护（Soussana和Duru，2007年；Bengtsson等人，2019年；Bardgett等人，2021年）。它们还对生态系统的多功能性具有重要作用，支持授粉、栖息地提供、养分循环和侵蚀控制等服务（Gaujour等人，2012年；Liu等人，2023年；Allart等人，2024年），此外还具有文化价值和美学价值。在欧洲，永久性草地占利用农业面积的34%（Schils等人，2022年）。由于它们在生态系统功能中的核心作用，草地对气候变化的脆弱性具有广泛的生态和农业意义。
除了整体生产力的变化外，气候变化还预计会重塑草地的生长季节分布。草本植物对变暖的普遍反应是植被发育提前（Piao等人，2019年；Huang等人，2020年）。长期记录显示，像Lolium perenne这样的冷季草种已经显示出繁殖发育提前的趋势（Gilliland等人，2025年）。虽然这些变化可能会增加春季生产力，但它们也可能降低对夏季干旱的抵抗力，从而导致季节性生长不平衡和饲料供应的年际变异性增加。
脆弱性是一个多方面的概念，常用于分析对自然环境的敏感性、暴露程度和适应能力（Pacifici等人，2015年）。更准确地说，它可以定义为生态系统在给定的时间和空间尺度上对外部干扰（如气候变化和人类活动）的敏感性和抵抗力（Li等人，2018年）。在草地系统中，脆弱性取决于天气条件、土壤性质、物种丰富度、管理实践以及这些因素之间的相互作用。物种丰富的草地往往更能抵抗极端气候，从而在这些条件下保持更稳定的生产力（Isbell等人，2015年）。在欧洲的钙质草地中，定期刈割可以增加湿润系统的多样性，而干旱则会减少干旱系统的多样性，这表明响应取决于当地的土壤气候条件和管理方式（Maalouf等人，2012年）。然而，草地生态系统的复杂性和未来气候条件的不确定性使得仅通过田间实验难以探索适应策略。尽管田间实验至关重要，但它们在时间、空间和可处理的情景范围上存在局限性。因此，需要定量方法来识别土壤气候异质性和功能组成如何调节草地对气候变化的响应。基于模拟的分析可以作为一个探索性平台，允许整合气候、土壤和管理因素，同时不忽视生态机制。
功能特征是指在表型中表现出的形态学、生化、生理学、结构学、物候学或行为特征，这些特征对于理解物种如何响应环境驱动因素并影响生态系统功能至关重要（Díaz等人，2013年）。在草地中，这些特征调节植物对土壤养分可用性和管理实践（如放牧强度、刈割频率、施肥）的响应，同时也支撑着对生态系统服务的贡献，如饲料生产、景观开放度和生物多样性维护。为了操作化这种功能多样性，提出了植物功能类型（PFTs），即将具有不同特征轮廓的物种归为一组。这用一组更适合农学诊断和建模的功能策略取代了漫长的物种列表（Cruz等人，2002年；Cruz等人，2010年）。在温带草地中，最初的分类将17种草类分为四个功能组（Cruz等人，2002年）：类型A包括早期发育、生长迅速但生物量积累较少的物种（例如Lolium perenne）；类型B包括后期发育、生物量积累较多的物种（例如Dactylis glomerata）；类型C和D对应于生长缓慢、质量较低的物种，物候期较晚（例如Festuca rubra、Briza media）。后来这一分类扩展到六个PFTs，以涵盖更广泛的温带草种，覆盖范围从17种增加到38种（Cruz等人，2010年）。在基于草地过程的模型中，PFTs能够表示对环境条件和管理方式的差异响应，而无需单独追踪每个物种，这在物种丰富的永久性草地中特别有用。实证研究证实，功能组对气候压力的敏感性不同。例如，Dactylis glomerata（PFT B）通过调动碳水化合物储备在水分不足的情况下保持较高的生产力，而Lolium perenne（PFT A）则表现出更明显的生物量下降和更低的持久性（Turner等人，2012年）。在生理层面上，对极端事件的抵抗力取决于分生组织中的碳水化合物代谢，其中Dactylis glomerata表现出比其他物种更高的耐受性（Volaire等人，2020年）。在温带欧洲，高产的永久性草地通常包括多年生黑麦草（Lolium perenne，PFT A）和羊茅（Dactylis glomerata，PFT B）等高产饲料草。这些物种在文献中经常被提及为管理型温带草地的重要组成部分（?urek等人，2012年；Muylle等人，2015年）。鉴于它们的农学相关性和广泛使用，PFT A和B代表了瓦隆地区管理型永久性草地的主要功能策略。
与其专注于改进单一的抗旱物种（如羊茅），不如对比温带草地中共同存在的功能策略。同时研究PFT A和PFT B可以揭示生产力、物候和应激响应之间的关键权衡，而这在单独研究Dactylis glomerata时是不明显的。尽管永久性草地中存在豆科植物和杂草，但当前模型的版本并未明确表示它们的动态，因为该模型主要是为冷季多年生C3草种校准和验证的（Kokah等人，2023年）。因此，我们的分析集中在两种主导的草功能类型（PFT A和PFT B）上，模型提供了经过验证的生理和生产响应。
比利时是温带欧洲的典型代表，其永久性草地具有明显的土壤深度、质地和海拔差异。该国约66%的永久性草地位于瓦隆地区（SPW Agriculture，2024a），该地区属于温带海洋性气候。2023年，这些草地占瓦隆地区农业用地的41.8%（SPW Agriculture，2024a）。这些系统已经受到气候变化的影响，包括反复出现的夏季干旱、降雨分布不均、冬季末期的霜冻和早期热浪（IRM，2025年）。这些因素扰乱了草生长的规律性，使基于牧场的系统更加脆弱，使农民面临饲料短缺的问题（Decruyenaere，2022年）。瓦隆地区的永久性草地被认为是温带西欧系统的代表，因为它们在大西洋-大陆梯度上具有相似的生物物理特征。这些特征包括相似的土壤类型范围、可比较的喜温草种池以及结合放牧和刈割的畜牧业管理系统。这些特点反映了温带欧洲草地系统的结构和功能属性，使比利时成为探索气候变化下农业生态响应的合适案例研究。
本研究旨在通过量化生产力及其年际稳定性的空间和季节性模式来评估温带永久性草地对未来气候条件的脆弱性，这些模式源于气候强迫、土壤多样性和植物功能策略之间的相互作用。我们分析了两种不同的草地类型，每种类型由不同的植物功能类型主导（Lolium perenne代表PFT A，Dactylis glomerata代表PFT B），并在统一的管理下以及一系列预测的气候情景下进行测试。比利时作为温带欧洲的典型案例研究，具有强烈的土壤气候梯度，有助于明确探索草地脆弱性的区域差异。通过将模拟的空间模式与Gras-Sim中的潜在生态生理机制联系起来，本研究旨在提高对生产力-稳定性权衡如何影响草地对气候变化脆弱性的理解。据此，提出了以下假设：
(1)脆弱性不仅仅取决于平均气候变暖，而是由局部气候变化和土壤条件之间的相互作用决定的。
(2)预计PFT B（例如Dactylis glomerata）在气候压力下将具有更高的生产力，而PFT A（例如Lolium perenne）由于其更规律的物候特征，可能会表现出更稳定的年际生长。
(3)生长动态预计会发生变化，表现为对变暖的物候响应，夏季产量减少，而春季和秋季的生长增加。
部分摘录
植物功能类型和参数化
我们使用了Cruz等人（2002年、2010年）建立的功能分类法，该方法根据共同的物候和形态特征将温带草种分为不同的植物功能类型（PFTs）。在本研究中，每种PFT仅选取了一个代表物种。多年生黑麦草（Lolium perenne）代表PFT A，羊茅（Dactylis glomerata）代表PFT B，因为这些物种是最常见的主导功能策略的代表
气候轨迹对草地的情境依赖性影响
广义线性模型显示，产量和稳定性受到植物功能类型（PFT）、农业地区、气候模型以及所有连续气候协变量的显著影响，包括生长季节温度、季节最高温度（TXx）、连续干旱天数（CDD）、平均生长季节降雨量和大气CO?浓度（所有P < 0.001；表S3）。接下来，我们首先描述从中产生的空间模式
草地脆弱性受土壤气候条件的制约
草地对气候变化的响应主要由功能类型、土壤性质和关键气候压力因素之间的相互作用驱动，而不仅仅是温度升高本身。在气候变量中，大气CO?浓度对产量变异性有贡献，较高浓度与所有情景下的生物量增加相关。长期田间观察证实了这一效应，显示在CO?浓度升高时生物量持续增加（Andresen等人，2018年）。
结论
本研究揭示了温带草地对气候变化的脆弱性取决于土壤气候条件、季节和优势物种的功能类型。类型B（Dactylis glomerata）通常表现出更高的产量，而类型A（Lolium perenne）则表现出更好的年际稳定性，这揭示了生产力与稳定性之间的经典权衡。此外，还观察到了生物量生产的季节性重新分配，表现为春季生长增加和秋季生长减少
CRediT作者贡献声明
埃索曼丹·乌尔班·科卡（Essomandan Urbain Kokah）：写作——审稿与编辑，原始草稿撰写，可视化，软件使用，方法论，数据分析，概念化。杰罗姆·宾德尔（Jér?me Bindelle）：写作——审稿与编辑，监督，方法论，概念化。本杰明·杜蒙（Benjamin Dumont）：监督，方法论，概念化。大卫·克诺登（David Knoden）：写作——审稿与编辑，方法论，概念化。泽维尔·费特韦斯（Xavier Fettweis）：资源获取，数据管理。克里斯托夫·拉克鲁瓦（Christophe Lacroix）：写作——审稿与编辑，资源获取，
利益冲突声明
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