《Food Chemistry》：Shading stress decreases the taste quality of rice by altering the structural and functional properties of protein
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水稻遮荫胁迫导致储存蛋白结构功能异常，显著降低米饭口感评分。通过生理生化分析发现，53%遮荫使蛋白表面亲脂性降低，谷蛋白、二硫键和β折叠含量分别增加3.73-27.27%、26.79-47.47%、2.73-34.29%，形成大分子聚集体，阻碍水分迁移和胶体形成，使粘性、弹性和口感综合得分下降3.28-4.45%。
艾小峰|邓飞|李秋萍|彭云川|王瑞|胡秀荣|刘瑞|袁玉杰|王莉|程红|陶友峰|雷小龙|任万军
中国农业农村部西南地区作物生态生理与农业系统重点实验室/四川省作物生态生理与栽培重点实验室/四川农业大学农学院，成都611130，中国
摘要
本研究旨在通过生理和生化测定方法，探讨遮荫胁迫对水稻储存蛋白的结构和功能特性及其与米饭口感质量关系的影响。与自然光照条件相比，53%的遮荫胁迫显著降低了蛋白质的持水能力和持油能力以及乳化活性，这是由于蛋白质表面疏水性的降低以及谷蛋白、二硫键和β-折叠结构含量的增加所致。这些变化导致蛋白质聚集体的形成，而这种聚集不利于米饭在烹饪过程中的糊化作用和水分迁移。因此，遮荫使煮熟后的米饭外观、口感和综合评分分别降低了3.28–4.45%、2.18–3.80%和0.92–3.62%。总体而言，遮荫破坏了蛋白质的结构和功能特性，从而降低了米饭的口感质量（尤其是底部谷粒）。
引言
随着社会经济的快速发展和生活水平的提高，提高水稻品质已成为中国水稻生产中的核心问题（Ma等，2025；Shi等，2023）。口感质量是水稻品质最重要的特征，它受遗传背景的影响，并且极易受到气候变化（如异常高温或低温和干旱）引起的胁迫的影响（Mukamuhirwa等，2019）。
全球云量增加和气溶胶光学厚度的增加减少了到达地球表面的太阳辐射量，导致全球变暗现象，这加剧了遮荫胁迫，进而影响了中国乃至全球的粮食生产（Hatzianastassiou等，2020）。在水稻中，遮荫胁迫会降低叶片的净光合速率，导致谷粒充实所需的碳水化合物供应不足（Ma等，2025；Saha等，2023）。此外，遮荫胁迫还会增加水稻淀粉中支链淀粉的比例（Deng等，2021）。通过这些机制，遮荫胁迫提高了水稻的硬度，降低了其黏性和弹性，从而显著降低了煮熟后米饭的外观、口感和综合评分（Ma等，2025）。
蛋白质是水稻籽粒中第二丰富的储存物质，占胚乳干重的6–10%（Shewry & Halford，2002）。它在谷粒充实过程中合成并沉积在蛋白质体中（Shewry & Halford，2002）。储存蛋白质的数量、结构和功能与水稻的口感质量密切相关（Ma等，2025；Shewry & Halford，2002）。蛋白质含量（r = -0.626）对米饭口感价值的影响大于直链淀粉含量（r = -0.478）（Chen等，2021）。蛋白质与水稻淀粉形成凝胶网络，影响水稻的吸水速率（Furukawa等，2006；Li等，2023）。在烹饪过程中，水稻储存蛋白质会聚集形成大分子（Li等，2023），阻碍水分的吸收和迁移（Furukawa等，2006；Li等，2023）。因此，蛋白质含量的增加通过增强凝胶网络的强度进一步降低了米饭的口感质量，进而提高了米饭的硬度并降低了其黏性（Patil等，2024；Shi等，2023）。
口感质量高的水稻品种通常具有较低的直链淀粉和蛋白质含量（Kashiwagi，2021；Lin等，2024）。尽管遮荫胁迫通过抑制水稻淀粉的发育显著降低了直链淀粉含量，但它通过加速蛋白质合成增加了蛋白质含量（Deng等，Wen等，2022）。这最终导致米饭口感质量的显著下降（Ma等，2025）。这些研究表明，在遮荫胁迫下，蛋白质可能在决定水稻口感质量方面起着比直链淀粉更重要的作用。然而，关于遮荫胁迫下水稻蛋白质结构和功能变化的研究较少，目前尚不清楚蛋白质如何影响遮荫胁迫下水稻的口感质量。特别是，尚不清楚遮荫胁迫如何通过影响水稻储存蛋白质的组成、结构和功能来影响煮熟后米饭的糊化特性和口感质量。
我们假设遮荫胁迫改变了蛋白质的组成及其结构和功能特性，从而导致米饭口感质量的下降。为了验证这一假设，我们在53%遮荫或自然光照条件下种植了两个水稻品种Shuhui498和Chenghui177。本研究的主要目的是：（1）评估遮荫处理对水稻蛋白质组成、结构和功能的影响；（2）研究遮荫胁迫对水稻理化特性和口感质量的影响；（3）探讨水稻储存蛋白质与口感质量之间的相关性。本研究将蛋白质的结构和功能作为遮荫环境与口感质量之间的联系，丰富了遮荫条件下优质水稻栽培的知识体系。我们的结果为培育优质水稻品种和改进遮荫栽培技术提供了理论和实践基础。
实验设计与作物栽培
2023年，我们在中国四川省温江区汇河村（30°43′N，103°52′E）进行了田间试验。我们选择了两种广泛使用的杂交水稻恢复系Chenghui177（CH177）和Shuhui498（SH498），它们分别由四川省农业科学院作物研究所（成都）和四川农业大学（成都）培育，这是基于遮荫耐受性评估实验的结果。遮荫处理显著增加了总蛋白质含量
遮荫胁迫对水稻蛋白质含量的影响
根据溶解性，储存蛋白质可分为白蛋白、球蛋白、醇溶蛋白或谷蛋白（Osborne & Voorhees，1894）。与对照组相比，遮荫胁迫对SH498的白蛋白、球蛋白、醇溶蛋白或谷蛋白的绝对含量没有显著影响（p < 0.05），而显著增加了CH177底部谷粒中的球蛋白和醇溶蛋白含量以及顶部和底部谷粒中的谷蛋白含量（图1A–E）。因此，遮荫对...
结论
分析蛋白质的结构和功能特性对于理解遮荫胁迫下蛋白质含量增加对水稻口感质量影响的作用机制至关重要。遮荫胁迫显著增加了谷蛋白的绝对含量以及二硫键和β-折叠结构的含量，分别增加了3.73–27.27%、26.79–47.47%和2.73–34.29%，形成了大分子聚集体，并降低了蛋白质的疏水性、持水能力和持油能力
作者贡献声明
艾小峰：撰写——初稿，调查，数据管理。邓飞：撰写——审稿与编辑，调查，数据管理。李秋萍：方法学研究，调查，数据管理。彭云川：数据可视化。王瑞：验证，调查。胡秀荣：调查。刘瑞：软件开发，概念构思。袁玉杰：软件开发，概念构思。王莉：调查。程红：调查。陶友峰：软件开发，概念构思。雷小龙：软件开发，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金[项目编号：32472224和32372217]、中国国家重点研发计划[项目编号：2024YFD2300401]以及四川省科技计划[项目编号：2025ZNSFSC1001]的支持。此外，我们感谢四川农业大学分析测试中心为我们的研究提供的仪器和设备支持。
