综述：视角：俄罗斯落叶松在芬诺斯堪的亚地区的神秘消失及其对现代林业的意义

《Forest Ecology and Management》：Perspective: The enigmatic extirpation of Russian larch from Fennoscandia and its relevance to modern forestry

俄罗斯西伯利亚落叶松在斯堪的纳维亚的本土地位争议及消失机制分析，揭示其化石证据早于传统认知，并探讨气候变冷与树种竞争对历史消失的影响，实验表明其当代竞争力优势可能排除气候单一驱动。

　　

乔纳坦·克拉明德（Jonatan Klaminder）| 亚当·克林伯格（Adam Klingberg）| 菲利普·杰兰德（Philip Jerand）

瑞典农业科学大学（SLU）森林生态与管理系，瑞典东南部，901 83

摘要

两个多世纪以来，俄罗斯落叶松（Larix sibirica；Larix sukaczewii；Larix archangelica）在芬诺斯堪的亚地区的林业中被视为外来物种。通过对古代高山大型化石的研究，瑞典林业局改变了政策，将俄罗斯落叶松重新认定为本地植物群的一部分。尽管俄罗斯落叶松仍在芬诺斯堪的亚地区被广泛使用，但我们仍缺乏对其历史上在该地区消失原因的深入探讨，以及这种消失是否可能再次发生的研究。从古生态学的研究来看，俄罗斯落叶松不仅存在于芬诺斯堪的亚地区的高山地带，也分布于瑞典、芬兰和拉脱维亚的北方森林中。我们的实证分析表明，在现代寒冷的气候条件下，俄罗斯落叶松在生长速度上优于苏格兰松（Pinus sylverstris）和挪威云杉（Picea abies），因此不太可能仅仅因为晚全新世/中全新世气候变冷而导致其在该地区消失。目前，俄罗斯落叶松消失的真正原因尚未明确，但鉴于其在芬诺斯堪的亚林业中的重要性，这一问题值得进一步关注。

引言

落叶松（Larix属）是一类以生长迅速和耐受恶劣环境条件而闻名的树种，这使它们成为北欧林业中的重要树种（Martinsson, 1995）。欧洲落叶松（Larix decidua）原产于中欧，而乌拉尔山脉以西的落叶松被归类为Larix sukaczewii或Larix archangelica，乌拉尔山脉以东的落叶松则被归类为Larix sibirica（Schmidt, 1995; Kozhin and Sennikov, 2016）。历史上，人们曾根据形态差异来区分不同地区的落叶松，但这种分类方法尚未完全统一。为简化讨论，本文将L. archangelica、L. sukaczewii和L. sibirica统称为“俄罗斯落叶松”，尽管系统发育研究表明后者两者应被单独划分（Araki et al., 2008）。早期，俄德气候学家弗拉基米尔·科彭（Wladimir K?ppen）就注意到俄罗斯落叶松在欧洲的分布范围与气候之间的关联不明显（Kozhin and Sennikov, 2016）。至今，俄罗斯落叶松在西方地区的分布限制原因仍未完全明确。研究表明，其分布受到土壤类型（石灰质基质）、与其他树种的竞争以及与菌根真菌的共生关系的影响（Kozhin and Sennikov, 2016）。

几个世纪以来，林业实验一直基于俄罗斯落叶松并非芬诺斯堪的亚地区原生物种的假设进行（Schotte, 1917; Eysteinsson et al., 2009）。然而，早期就有证据表明俄罗斯落叶松在瑞典能够良好生长，其在该地区的缺失被认为与人类活动有关（Hemberg, 1899）。21世纪末，瑞典林业局改变了政策，将L. sibirica视为本地物种（Skogsstyrelsen and Norén, 2009）。这一政策转变基于库尔曼（Kullman）的发现——他在芬诺斯堪的亚山脉发现了距今7.3至9.2千年的俄罗斯落叶松大型化石，证明该物种曾存在于高海拔地区（Kullman, 1998, 2008）。尽管瑞典林业局基于库尔曼的研究将其认定为本地物种，但瑞典物种信息中心仍将其列为具有入侵潜力的外来物种（Artdatabanken, 2025）。

20世纪，俄罗斯落叶松在科拉半岛的西部逐渐消失（Kozhin and Sennikov, 2016）。值得注意的是，至今没有俄罗斯落叶松种群在全新世期间一直存活至今。一种理论认为，俄罗斯落叶松的消失与气候变冷有关，因为靠近树线的树木对气候变化更为敏感（Kullman, 2018）。气候重建数据显示，全新世早期至中期，芬诺斯堪的亚地区的夏季温度下降了0.5–3°C（Wasteg?rd, 2022; Otiniano et al., 2024），这一温暖时期与俄罗斯落叶松化石的年代范围大致吻合（Kullman, 1998, Kullman and ?berg, 2015）。另一种理论认为，随着北方森林的成熟和树冠层的形成，喜光的俄罗斯落叶松被更耐阴的挪威云杉（Picea abies所取代（Kullman, 2018）。然而，这一理论难以解释为何其他喜阴物种（如苏格兰松）仍能在芬诺斯堪的亚地区生存，而俄罗斯落叶松却消失了。此外，挪威云杉在芬诺斯堪的亚地区的扩散历史与俄罗斯落叶松的消失时间并不完全吻合，因为沉积物DNA研究表明云杉在冰川晚期就已存在（Kullman, 2002; Nota et al., 2022），说明两者可能共存了数千年。

本文探讨了俄罗斯落叶松为何在未留下任何残存种群的情况下消失这一鲜为人知的谜题，尽管它是最早进入该地区的树种之一。了解其历史上的消失机制对于当前林业实践至关重要。我们的研究基于：i) 对俄罗斯落叶松在芬诺斯堪的亚地区地理分布的回顾；ii) 对俄罗斯落叶松在瑞典和芬兰生长情况的分析。后者数据用于验证俄罗斯落叶松在寒冷气候下竞争力下降的假设，即寒冷气候导致了其在该地区的消失。研究方法和统计细节见补充材料。

俄罗斯落叶松在芬诺斯堪的亚地区的历史与现代分布

我们对自库尔曼（Kullman, 1998, 2008）以来发表的古生态学研究进行了回顾，发现俄罗斯落叶松不仅过去存在于芬诺斯堪的亚地区的生态系统中，其分布范围可能比之前认为的更广（图1a）。许多研究是在库尔曼发现大型化石之后进行的。这些研究进一步证实了俄罗斯落叶松的存在。

气候变冷还是云杉迁移导致了俄罗斯落叶松的消失？

化石和花粉证据表明，俄罗斯落叶松在芬诺斯堪的亚东部的消失时间晚于西部（图2）。由于“Signor-Lipp效应”的影响，很难准确判断俄罗斯落叶松在各个地理区域的消失时间。

对林业的启示

林业实验表明，俄罗斯落叶松在芬诺斯堪的亚地区的生长优于其主要竞争对手。其生长优势加上本地物种地位以及比挪威云杉更强的抗寒能力，使其成为风暴频发地区的理想种植选择。然而，人们往往忽视了俄罗斯落叶松曾广泛分布于该地区的事实。

芬诺斯堪的亚地区的Larix种群历史与现状

库尔曼（Kullman, 1998, 2008）发现的俄罗斯落叶松化石改变了人们对这一物种的认识。我们汇总了古生态学研究结果，发现俄罗斯落叶松曾在多个地区存在。

作者贡献声明

乔纳坦·克拉明德（Jonatan Klaminder）： 负责初稿撰写、监督、数据分析及概念构建。亚当·克林伯格（Adam Klingberg）： 数据管理。菲利普·杰兰德（Philip Jerand）： 文稿审阅与编辑、可视化处理。

资金支持

本研究部分得到了瓦伦贝格森林研究计划（WIFORCE）的支持，该计划由克努特和爱丽丝·瓦伦贝格基金会（Knut and Alice Wallenberg Foundation）资助（资助编号：2018.0259）。

利益冲突声明

作者声明：乔纳坦·克拉明德获得了克努特和爱丽丝·瓦伦贝格基金会的财务支持。其他作者声明没有可能影响本文研究的财务利益或个人关系。