生态过渡带是动态的过渡区域，在这里森林生态系统和物种可能特别容易受到气候变化的影响（Kark, 2013）。这些地区通常包含针叶树和阔叶树的混合群落，植被格局受温度、降水和干扰机制的影响（FAO, 2020）。作为许多物种气候耐受极限附近的生物多样性热点，过渡带森林对环境变化的敏感性更高（Hansen et al., 2001）。例如，南方温带树种（如橡树）通常具有较高的温度可塑性，但耐寒性较低，而北方北方树种（如云杉）则表现出相反的趋势（Fei et al., 2017）。气候预测表明，南方树种将向北迁移，压缩北方树种的分布范围，并加剧种间竞争（Lenoir et al., 2008）。然而，实证观察表明，许多南方树种尚未显示出明显的向北迁移趋势（Song et al., 2023）。在过渡带内，南方树种在适度升温条件下通常生长更快，但也会面临一些代价，包括由于高水分传输效率而增加的霜冻和干旱风险（Charrier et al., 2021）。相比之下，生长较慢的北方树种对短期气候波动的抵抗力更强，但在长期升温条件下可能处于不利地位（Li et al., 2023, Martinez-Sancho et al., 2017）。深入了解特定树种的气候响应对于预测生态过渡带在持续气候变化下的重新组织至关重要。
树木生长对环境变化的响应具有高度可塑性（Deslauriers et al., 2017），但目前尚不清楚来自不同分布范围的物种——特别是湿润生态过渡带中的北方和南方种群——如何应对正在进行的气候变化。通过细胞层面的观察来解决这些不确定性，有助于更深入地理解木材形成及其环境控制因素（Fonti et al., 2010）。这些见解对预测树木存活、物种分布变化以及全球碳循环动态具有深远的影响（Fang et al., 2001, Pan et al., 2011）。
木材形成是由形成层的生长和分化引起的（Deslauriers et al., 2017），是长期碳封存的主要决定因素（Pan et al., 2011, Pugh et al., 2020）。木材形成是一个动态且敏感的生物过程，受外部环境因素（如温度和水分条件）和内在因素（如树种、年龄和大小）的影响（Deslauriers et al., 2017）。研究表明，温度和光周期是北半球针叶树生长开始和结束的主要因素（Huang et al., 2020, Mu et al., 2023, Rossi et al., 2016）。然而，关于形成层活动和径向生长如何响应气候因素仍存在不确定性。例如，对Juniperus przewalskii在青藏高原东北部寒冷干燥地区的长期径向生长监测显示，温度在生长开始过程中起关键作用（Zhang et al., 2021, Zhang et al., 2018a），但也有研究指出，早期水分供应也会影响该物种的生长开始（Ren et al., 2018）。生长持续时间和速率是共同决定径向生长的两个主要参数（Rathgeber et al., 2011）。在凉爽湿润的地区，生长持续时间对径向生长的贡献大于生长速率，这意味着升温可能是延长生长持续时间和总生长的主要驱动因素（Rossi et al., 2014）。相反，在干旱地区，生长速率是总生长的主要限制因素。在这些地区，升温或加剧的干旱可能会通过降低生长速率来限制生长（Ren et al., 2019, Zhang et al., 2018a）。例如，2016年在青藏高原东北部，16天的干旱期可能停止了J. przewalskii的形成层生长，但在随后的温暖湿润条件下，生长恢复了，超过60%的树木的生长季节延长了约一个月（Zhang et al., 2020）。这些发现突显了树木对极端短期天气事件的显著恢复力，以及气候变化对树木生长和陆地碳循环的潜在独特影响。然而，目前对形成层物候和季节内动态的监测主要集中在针叶树上，而阔叶树占全球森林面积的60%，在比较森林生态带内的生态类型的研究中仍被忽视。
理解径向生长的另一个层面是，形成层活动和生长响应也因树种或木材类型（Rossi et al., 2008b, Wang et al., 2023）、年龄（Rossi et al., 2008a, Zhang et al., 2023）以及大小或冠层位置（Liu et al., 2018, Rathgeber et al., 2011）而异。具有不同木材解剖结构的树种具有不同的生理需求，包括对水分传输的不同依赖性，这影响了它们的适应策略。因此，不同木材类型的年轮宽度变化也有所不同。例如，环孔材树种在生长季节早期生长更快，因为它们每年都需要产生新的导管来供应叶片发育所需的水分（Chen et al., 2022, García-González et al., 2016）。这种解剖学差异也体现在共存的针叶树和阔叶树中木质部形成的时间上（García-Cervigón et al., 2017, Martinez del Castillo et al., 2016）。例如，环孔材树种通常更早开始生长，形成早期木质部导管以减少夏季干旱期间的水分传输失败风险（Baas and Wheeler, 2011），而扩散孔材树种则通常在生长后期达到高峰（D'Orangeville et al., 2022）。尽管有这些认识，但在理解不同木材类型、树种和分布模式的生长时间和结构如何响应气候变化和内在因素方面仍存在重大空白。
在这项研究中，我们调查了位于美国东北部森林生态带北部或南部边缘的六种树种的季节内形成层物候和木材形成的动态。监测工作在2019年生长季节期间以及2020年初进行，直到COVID-19限制了野外工作。我们监测了三种南方树种——Quercus alba（白橡树）、Carya ovata（壳斗山核桃）和Betula lenta（甜桦），以及三种北方树种——Betula papyrifera（纸桦）、Picea rubens（红云杉）和Larix laricina（东方落叶松）。这些树种代表了环孔材（Q. alba）、半环孔材（C. ovata）、扩散孔材（B. lenta和B. papyriferaP. rubens和L. laricina）的解剖类型。我们的目标是识别具有不同木材解剖结构和分布模式的树种之间的生长时间和动态差异。具体来说，我们假设：（i）生长时间和幅度是特定于树种的，并受解剖类型和分布状态（南方、北方）的影响；（ii）无论树种特征如何，温度是径向生长开始的主要驱动因素，特别是在2019年和2020年早期不同的气候条件下；（iii）在高密度湿润生态过渡带中，竞争动态（包括冠层位置）对生长时间和速率有显著影响。
