粒子群优化与神经网络在障碍物感知区域覆盖路径规划中的比较研究

亚高山退化森林中，灌木覆盖和微生物肥料对油松和云杉早期生长的影响研究表明：密集灌木林通过改善微气候（降低光照强度、提高湿度）显著促进种子发芽（提高21%）和幼苗存活（59.29%）及建立（35.97%），而微生物肥料虽改良土壤理化性质却间接抑制幼苗建立。结构方程模型证实灌木密度对种子发芽和幼苗建立有直接影响，可能涉及未测环境因子。结论指出，在亚高山森林退化修复中，利用高密度灌木覆盖比施加微生物肥料更有效促进优势树种再生。

　　

钟瑞娟|莫丹|刘银展|向双|孙淑村

摘要

优势树种的萌发和建立对于亚高山森林的再生至关重要，但其影响因素仍知之甚少。本研究探讨了灌木和微生物肥料对中国西南部一个退化亚高山森林中两种优势树种——Larix mastersiana和Picea asperata早期生长阶段的影响。选择了代表演替序列的三个阶段（茂密灌木丛、稀疏灌木丛和草地），在360个微生境中播种了总共1080粒种子，部分微生境施用了微生物肥料。监测了包括微气候条件、土壤理化性质、萌发率、初始存活率和建立率在内的多种参数。研究结果表明，灌木促进了萌发和幼苗建立，其中茂密灌木丛的效果优于稀疏灌木丛。茂密灌木丛降低了光照强度并增加了湿度，使得两种树种的平均萌发率、初始存活率和建立率分别比草地高出21%、59.29%和35.97%。尽管微生物肥料通过改善土壤理化性质促进了萌发，但间接阻碍了幼苗的建立。结构方程模型显示，灌木密度对种子萌发和幼苗建立具有正面影响，这一效应独立于所测量的微气候和土壤因素。这表明其他未测量的因素也可能对这些促进作用有所贡献。总之，与微生物肥料相比，灌木对亚高山优势树种早期生长具有更强的促进作用，尤其是茂密的灌木丛。因此，在退化亚高山森林的恢复过程中，利用灌木冠层进行优势树种的播种可以加速正向演替并增强生态系统服务。

引言

人类活动与气候变化的共同影响正在驱动全球森林生态系统的结构和功能发生变化（FAO, 2020; Seidl and Turner, 2022; Dudney et al., 2025）。这种情况在高海拔亚高山森林中尤为明显，这些森林正日益受到气候变暖以及砍伐、火灾和疾病等压力的影响（Sanguesa-Barreda et al., 2020; Liu et al., 2021; Wang et al., 2023; Perret et al., 2025）。亚高山森林中持续升高的树木死亡率导致生态系统功能退化，进而影响碳储存能力、野生动物栖息地和资源以及种群稳定性（Friedlingstein et al., 2022; Perret et al., 2025）。恢复受损的生态系统功能并增强森林恢复力的关键在于成功建立树木。

从种子萌发到幼苗成功建立的早期生命阶段的高死亡率是森林恢复过程中的主要障碍之一（Ferreira and Vieira, 2024）。在不同干扰水平下，木本植物的成功建立主要依赖于适宜的微生境条件（Goke and Martin, 2023）。这一阶段特别脆弱，因为幼苗对环境压力非常敏感，其存活严重依赖于退化群落提供的各种生物和非生物遗产（Johnstone et al., 2016; Perret et al., 2025）。在亚高山森林中，由于干扰（如种子来源、冠层覆盖、凋落物层和菌根网络）的丧失，加上干旱、低温和强烈阳光等加剧的微气候压力，树木的早期演替受到严重阻碍（Johnstone et al., 2016; Werden et al., 2020; Wang et al., 2025）。因此，制定针对从种子萌发到幼苗建立阶段高死亡率的管理策略对于恢复亚高山森林的生态系统功能至关重要。恢复受损生态系统的最有效方法是遵循自然群落演替原理（Wu et al., 2024）。

灌木在森林恢复工作中已被证明非常有效，能够促进木本植物的种子萌发和幼苗存活（Guignabert et al., 2020; Li et al., 2021; Acácio et al., 2024）。通过其独特的冠层结构，灌木有效保护植物免受食草动物的侵害，缓冲极端微气候，减少太阳辐射，并保持土壤湿度（Guignabert et al., 2020; Mu?oz-Cerro et al., 2023）。此外，灌木还能改善土壤理化性质并促进邻近物种的建立（Li et al., 2021）。这种种间促进作用通常受灌木群落特征的影响，包括灌木高度、冠层覆盖率和物种多样性（Svriz et al., 2013; Farzam and Ejtehadi, 2017; Peláez et al., 2019; Li et al., 2021; Acácio et al., 2024）。然而，灌木也可能通过过度遮荫和竞争对邻近物种产生负面影响（Franco and Nobel, 1989）。例如，研究人员观察到茂密或高大的灌木层会显著抑制幼苗的高度和直径生长（Svriz et al., 2013; Li et al., 2021）。因此，利用次生灌木丛来支持退化森林生态系统中木本植物的早期生长仍是一个复杂的问题，需要进一步研究。

微生物肥料的应用为森林恢复提供了潜在工具。虽然在生态恢复中引入非本地微生物群落可能导致生态系统功能障碍，但使用本地来源的微生物肥料是一种更具生态安全性的方法。土壤是植物早期存活的重要栖息地，其理化性质对幼苗的成功建立至关重要。然而，退化亚高山生态系统中的土壤通常贫瘠，可能无法充分支持树苗的建立需求。这些退化土壤的特点是养分释放缓慢、灌木凋落物质量差、土壤酸化和水分限制（Jobbágy and Sala, 2000; Zhang et al., 2016; Liu et al., 2023）。此外，这些退化区域中的土壤微生物数量和活性显著减少（Men et al., 2024）。这些加剧的理化和生物限制共同抑制了优势树种的建立，即使灌木群落改善了微气候（Vitousek et al., 2010）。在这种情况下，使用源自本土生态系统微生物的天然微生物肥料成为一种有前景的方法。它是一种富含有益微生物的绿色肥料，已被证明可以增强树种的种子萌发和幼苗存活能力（Bai et al., 2009; Sousa et al., 2024）。为了促进植物根系发育并提高土壤吸收养分和水分的能力，它主要通过激活土壤养分、产生植物激素和改善土壤物理结构来发挥作用（Neta et al., 2024; Yao et al., 2025）。此外，它还能对抗某些土壤病原体，从而提高幼苗存活率（Zeng et al., 2024）。除了改善自然过程和森林生产力外，微生物肥料还能减少传统造林技术中合成肥料的过度使用（Bai et al., 2009; Górski et al., 2024）。尽管微生物肥料在农业绿色发展中被广泛使用，但在生态恢复中仍很少应用，尤其是在与灌木结合使用时。

中国西南部的亚高山森林是中国最大的森林区域之一，对维持长江上游的生态屏障至关重要。20世纪严重森林砍伐后，该地区目前生产力低下，生物多样性差，自然恢复面临挑战。自国家森林保护计划（NFPP）启动以来，这些森林经历了多个阶段的次生演替，其中灌木丛占比达到27.4%（Mo et al., 2021）。鉴于微生物肥料和灌木对高海拔地区植物微生境的物理、化学和生物环境具有调节作用，并且具有促进植物早期生长历史的潜力，我们在2020-2021年间在该地区的不同密度次生灌木丛中对两种优势树种（Larix mastersiana和Picea asperata）进行了种子播种实验。为了确定不同的灌木密度和微生物肥料的添加如何影响优势树种的早期生长阶段，我们监测了种子萌发、初始存活率和建立率。同时，我们还评估了微气候和土壤理化性质的差异。我们假设：（1）灌木和微生物肥料都能通过促进植物生长来促进这两种树种的种子萌发和幼苗建立；（2）考虑到退化亚高山森林中微生物的数量和活性相对较低，微生物肥料可能通过促进土壤养分活性来增强灌木的积极作用。

研究地点

本研究在中国四川省折古山自然公园（102°44'E, 31°52'N）进行，该公园位于海拔3780–3840米的高山峡谷地区，是四川盆地和青藏高原之间的过渡带。研究区域具有季风山地气候，年平均温度为5.9℃。最热月份（7月）的平均温度为12.6℃，最冷月份（1月）的平均温度为-8℃。

草地、稀疏灌木丛和茂密灌木丛的生境条件

在观察期间，灌木密度并未改变月平均气温（图1a）。然而，灌木密度显著影响了月平均空气湿度。茂密灌木丛（DS）处理下的月平均空气湿度比草地（GS）高3.54%（P<0.05，图1b）。不同灌木密度对极端气温的缓冲能力存在显著差异。DS处理下的日温差分别为1.67℃和3.33℃。

讨论

次生灌木丛向亚高山针叶林的恢复过程受到严酷的高海拔环境、人类干扰（如放牧和砍伐）以及缺乏优势树种来源的严重阻碍（Mo et al., 2021）。尽管直接播种可以保护遗传多样性，但对于优势树种来说，完成种子萌发和幼苗建立仍然具有挑战性（Balestri et al., 2021）。

我们的研究揭示了几个重要发现

结论

研究表明，在中国西南部的亚高山灌木丛中，灌木密度显著调节了L. mastersiana和P. asperata的早期再生。茂密灌木丛在促进种子萌发、初始存活率和建立方面始终优于稀疏灌木丛。值得注意的是，尽管灌木冠层缓冲了温度波动并保持了较高的空气湿度，但这些微气候改善和测量的土壤质量并不是主要因素

资助

本研究得到了中国“十三五”规划国家重点研发计划（2017YFC0505002）、四川省科技计划（2018SZDZX0033）和国家自然科学基金（32371666）的支持。

作者贡献声明

钟瑞娟：写作——审稿与编辑、可视化、调查、数据分析、数据管理。莫丹：写作——审稿与编辑、方法论、调查、数据分析、概念化。刘银展：写作——审稿与编辑、可视化、监督、数据分析、概念化。向双：写作——审稿与编辑、可视化、监督、项目管理、资金筹集、数据分析、概念化。孙淑村：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢刘青和吴燕对实验早期设计的概念性建议。同时感谢何蕾蕾和索凯旭在野外工作的协助。