通过一个通用的资源受限框架揭示了陆地地上和地下生产力的全球分布规律及其控制因素

《Global and Planetary Change》：Global patterns and controls of terrestrial above- and belowground productivity revealed by a generalized resource-constrained framework

全球地上（ANPP）和地下（BNPP）净初级生产力分项估算及驱动机制研究。基于资源约束框架，整合1939-2014年937个观测数据，验证模型显示NSE=0.76（ANPP）、0.49（BNPP）、0.52（总NPP）。全球ANPP=25.36 PgC/yr，BNPP=22.01 PgC/yr，地下分配占比46.5%。森林生态系统温度主导fBNPP，非森林系统受干旱指数和水汽压差影响显著。该框架为提升陆地生物地球模型碳分配 representations 提供可靠工具。

　　

王帅|王英平|张璐|程磊|邹凯杰|周立豪|王亚飞|叶林园|吴月|常立伟|秦淑静|刘盼

中国湖北省武汉市武汉大学水资源工程与管理国家重点实验室，邮编430072

摘要

净初级生产力（NPP）是全球碳循环的一个基本组成部分。然而，地上（ANPP）和地下（BNPP）NPP之间的全球分布仍然缺乏准确的量化，这限制了我们对碳分配策略以及生态系统对环境变化响应的理解。在这项研究中，我们开发了一个受资源限制的框架，以一致地根据资源限制（如光照、水分和养分）来估算ANPP和BNPP。使用1939年至2014年的937个野外观测数据对模型进行了评估，其中包括252对ANPP和BNPP的记录，得到了ANPP的Nash–Sutcliffe效率（NSE）值为0.76，BNPP为0.49，总NPP为0.52。该框架估计全球ANPP和BNPP分别为25.36 Pg C yr^?1和22.01 Pg C yr^?1，其中BNPP约占总生产力的46.5%。在不同生物群落中，长期平均ANPP范围为129至1088 g C m^?2 yr^?1，BNPP为153至781 g C m^?2 yr^?1。进一步使用可解释的机器学习方法分析表明，在森林中温度是控制fBNPP（BNPP/NPP）的主要因素，而在非森林生态系统中，蒸汽压亏缺和干旱指数最具影响力。我们的研究结果为地上和地下NPP的分配提供了统一的评估。这些结果支持将资源限制框架作为一种稳健且生态上可解释的工具，用于模拟NPP的分配，有助于改进陆地生物圈模型中对碳分配的表示，并增强我们对生态系统对气候变化响应的理解。

引言

净初级生产力（NPP）定义为植被总初级生产力与自养呼吸作用之间的差值，是塑造陆地生态系统碳预算的关键通量（Nemani等人，2003；Michaletz等人，2014；Sha等人，2022）。NPP可以划分为地上（ANPP）和地下（BNPP）两部分，它们在支持生物量积累和能量流动方面各自发挥着不同的作用（Yu等人，2009；Zhang等人，2016）。ANPP是人类获取食物、纤维和燃料的来源，而BNPP是土壤碳库的关键碳输入（DelGrosso等人，2008；Haberl等人，2014）。然而，尽管这些组成部分非常重要，但由于观测数据稀少和模型假设不一致，全球净初级生产力的量化仍然存在很大不确定性（Gherardi和Sala，2020）。特别是BNPP及其在NPP中的比例（fBNPP）由于观测挑战和样本有限而尚未得到充分研究。因此，使用一个一致的框架来描述这些组成部分的全球模式对于更好地理解变化环境下的全球碳循环至关重要（Liu等人，2019；Feldman等人，2024；Gu等人，2025）。

近年来，由于统计模型（Gherardi和Sala，2020；Sun等人，2021）、遥感技术（Potter等人，1993；Feng等人，2019；Wen等人，2023）以及陆地生态系统模型（McGuire等人，1995；Krinner等人，2005；Running和Zhao，2019）的发展，全球或区域NPP的量化取得了显著进展。这些方法主要依赖于NPP与各种预测变量之间的经验关系，或关于控制光合作用的生物地球化学过程的理论假设。然而，模型假设之间的巨大差异导致全球NPP估计值存在很大差异（Ito，2011；Huntingford等人，2013）。例如，来自22个地球系统模型和MODIS产品的全球陆地净初级生产力估计值大约在22.5至57.5 Pg C之间（Hu等人，2022）。尽管用于估算总净初级生产力的模型相对成熟，但独立估算ANPP和BNPP的方法仍然缺乏，这阻碍了我们对这些关键组成部分如何响应环境变化的理解。以往基于野外研究的主要关注地上生产力，因为它们更容易观测和量化（Jiao等人，2017；Zheng等人，2024）。年平均降水量（MAP）被广泛认为是控制ANPP空间变化的关键限制因素（Wu等人，2018；Hou等人，2021；Wu等人，2024）。然而，MAP与ANPP之间的关系在全球范围内表现出相当大的变异性（Sala等人，1988；Knapp等人，2017）。尽管许多研究发现了MAP与ANPP之间的正相关关系，但这种关系的具体形式差异很大，包括线性（Fan等人，2009）、指数型（Hu等人，2007）、饱和型（Huxman等人，2004）或驼峰型曲线（Yang等人，2008；Kanniah等人，2011）。由于缺乏直接测量以及用于估算BNPP的方法不同，我们对BNPP和fBNPP的理解更加有限（Luo等人，2017；Wang等人，2019）。基于过程的模型通常从分配比例（BNPP=NPP × fBNPP）推导出BNPP，例如Friedlingstein等人（1999）基于功能平衡理论提出的资源限制分配方法（Bloom等人，1985）。然而，在大规模上验证基于理论的估计仍然具有挑战性。生态系统模型中的其他分配方法，包括固定分配系数和异速生长约束，引入了BNPP量化的进一步差异（Enquist和Niklas，2002）。与基于过程的模型相比，经验关系捕捉了复杂相互作用和过程的平衡结果（Uribe等人，2023）。Gherardi和Sala（2020）试图根据野外观测与降水之间的经验关系来划分BNPP和fBNPP的空间变化。这种系统的经验关系可能导致整体闭合率（NPP = ANPP + BNPP）较低，并假设不同生态系统对各种环境因素的生产力响应相似。

BNPP在NPP中的比例（fBNPP）不仅反映了植物适应当地环境条件的生存策略，还直接影响生态系统的碳滞留时间和长期土壤碳储存（Gessler和Grossiord，2019；Gherardi和Sala，2020）。在不同生态系统中广泛报告了fBNPP的大空间变化（Hui和Jackson，2006），这通常使用功能平衡理论来解释，该理论认为植物会将更多碳分配给获取最有限资源的器官。因此，fBNPP的空间变异性源于ANPP和BNPP对关键环境约束（如光照、水分和养分可用性）的不同敏感性。越来越多的证据表明，森林和非森林生态系统之间存在不同的碳分配策略（Litton等人，2007；Bai等人，2010；Xu等人，2024）。森林生产力通常受到光照可用性的限制，导致木本物种优先将碳投资于地上以增强冠层结构和光截获（Nemani等人，2003；Gill和Finzi，2016）。相比之下，在水分受限的非森林生态系统（草原、灌木丛、稀树草原）中，生产力主要受降水量或土壤湿度的调节，导致更多的碳分配到地下以改善对有限水资源的获取（Reinsch等人，2017；Sun等人，2021）。尽管取得了这些进展，但很少有研究在一致的建模框架内系统地量化了不同生物群落中ANPP和BNPP的变化，从而在理解环境梯度如何塑造碳通量和生态系统层面的分配策略方面存在很大的不确定性。

在这项研究中，我们尝试使用一个一致的受资源限制的框架来概念化地上和地下净初级生产力的空间变化，这些变化独立于多种资源。然后使用建模的ANPP和BNPP计算fBNPP的空间变化，并通过可解释的机器学习方法进一步了解其环境控制因素。这个受资源限制的框架可以更好地理解不同资源对初级生产力的综合影响，并促进碳循环建模。本研究的具体目标是：（1）建立该框架并评估该方法对生产力估计的稳健性；（2）阐明不同生物群落中地上和地下初级生产力的空间模式；（3）进一步了解地上和地下碳分配的潜在控制因素。

数据收集

在这项研究中，汇编了1939年至2014年间收集的937个野外观测到的初级生产力记录，其中包括252对ANPP和BNPP的观测数据。数据集主要来自三个来源：（1）长期生态研究（LTER）数据库（Long Term Ecological Research Network，2016），（2）橡树岭国家实验室分布式主动档案中心（ORNL DAAC，http://daac.ornl.gov/）数据库，以及（3）使用关键词“ANPP”和“BNPP”的Web of Science

资源限制框架的参数化和性能

为了测试资源限制框架，将所有观测数据分类为森林和非森林类型，以校准参数，从而区分两种植被类型中ANPP或BNPP对资源的不同响应。资源限制框架的优化参数值是通过最小化模拟变量和观测变量之间的均方根误差来校准的（表2）。总体而言，光照的敏感性参数

使用资源限制框架进行全球生产力估计

本研究提出了一个用于估算全球ANPP和BNPP的资源限制框架（见图2）。与ANPP相比，BNPP的建模性能相对较低，这并不令人意外，反映了在大空间尺度上量化地下过程的固有挑战。BNPP难以直接测量，通常通过破坏性采样或使用不同的方法论假设来推断，从而导致不同地点之间的观测不确定性较大（Wang等人

结论

在这项研究中，我们使用了一个资源限制框架来量化地上和地下净初级生产力的全球模式和驱动因素。我们的结果显示，该框架在捕捉1939年至2014年的ANPP和BNPP的空间变化方面表现出稳健的性能（NSE = 0.49–0.76）。使用这种方法估计的2002–2020年的全球年平均ANPP和BNPP分别为25.36 PgC yr^?1和22.01 PgC yr^?1

作者贡献声明

王帅：撰写——原始草稿、验证、方法论、正式分析、数据管理。王英平：撰写——审阅与编辑、方法论。张璐：撰写——审阅与编辑、方法论、资金获取。程磊：监督、资金获取。邹凯杰：正式分析、数据管理。周立豪：数据管理。王亚飞：数据管理。叶林园：数据管理。吴月：正式分析。常立伟：数据管理。秦淑静：数据管理。刘盼：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了武汉大学、国家自然科学基金（编号52350710209、U2340207和52394233）以及湖北省自然科学基金（编号2022CFA094）的资助。作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。