《Applied Soil Ecology》：Lithology-driven microbial succession and functional divergence during subtropical forest restoration
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森林生态系统恢复中，花岗岩与砂岩母质显著影响土壤微生物群落演替及功能分化。真菌多样性对环境变化更敏感，细菌多样性较稳定，功能基因丰度呈现母质依赖性差异：砂岩土壤碳循环基因富集，花岗岩土壤真菌策略转向K选择，增强有机碳稳定性，氮循环路径分化为砂岩矿化为主、花岗岩有机氮主导。揭示了母质通过调控土壤理化性质和有机-无机相互作用，驱动微生物功能策略转型，影响生态系统恢复轨迹的关键机制。
Xinyu Ye|Yuming Lu|Maokui Lyu|Yongmeng Jiang|Cui Deng|Jinsheng Xie
教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学，福州，350117，中国
摘要
森林恢复是缓解气候变化的关键策略，然而地下微生物群落演替的潜在机制，尤其是在来自不同母岩类型的土壤中，仍然知之甚少。本研究在中国典型的亚热带侵蚀地区，沿着一个恢复时间序列（包括马尾松人工林、针叶-阔叶混交林、次生林和原始林）探讨了土壤微生物群落的动态和功能特征，这些森林分别发育在两种不同的母岩类型（花岗岩和砂岩）上。通过高通量测序16S和ITS rRNA基因，并结合功能预测（FAPROTAX和FUNGuild）进行分析。研究发现，土壤性质与真菌多样性和组成之间存在显著的相关性，而细菌多样性和组成在不同演替阶段和岩性之间几乎没有变化。岩性显著影响了微生物的生活史策略和功能基因的丰度。在砂岩土壤中，细菌的K:r比率与碳（C）循环基因的丰度密切相关。相比之下，花岗岩土壤促进了真菌策略从r-选择向K选择的转变，从而提高了微生物的资源利用效率并使群落结构更加稳定，加速了土壤有机碳的固定。此外，氮（N）循环基因（如固氮、反硝化）表现出不同的演替轨迹：砂岩土壤以矿物氮转化为主，而花岗岩土壤则以有机氮为主。我们的发现表明，母岩类型筛选了微生物群落及其生活史策略，驱动了森林生态系统恢复过程中养分循环的功能分化。这为理解岩性在森林恢复期间塑造地下生态过程的作用提供了关键的机制见解。
引言
亚热带地区的森林恢复加速了生物地球化学循环并增强了生态系统的碳封存能力（Cui等人，2024年；Liu等人，2024年）。次生演替作为主要的恢复形式，在维持生物多样性和生态系统功能方面发挥着重要作用（Hua等人，2022年）。虽然地上植物动态对演替的影响已经得到了充分研究（Cadotte，2023年；Zhang、Meiners等人，2024年），但地下土壤微生物——作为养分循环和生态系统多功能性的关键参与者（Zhou、Wang和Luo，2018年）的作用在不同地质背景下却较少受到系统性的研究。
微生物群落的组装受到土壤性质的强烈影响（He等人，2025年；Ni等人，2022年），其中基岩的岩性通过调节pH值、有机物和养分有效性来发挥长期的控制作用（Bhople等人，2021年；Chau等人，2011年）。例如，来自玄武岩基岩的细粒土壤有利于细菌群落和有机碳的稳定，而来自花岗岩基岩的粗粒土壤则通常促进真菌的优势和不同的养分动态（Ding等人，2017年；Finley等人，2022年；K?gel-Knabner等人，2008年）。因此，岩性创造了不同的微生物栖息地，导致群落和功能的差异（Zeng等人，2023年）。一个关键且未解决的问题是，这些岩性筛选如何影响活跃森林恢复期间微生物群落结构和功能的轨迹，以及这些差异如何最终调节生态系统的恢复路径。
理解微生物演替需要一个将群落组成与生态系统过程联系起来的框架。微生物群落通常被概念化为r-选择到K选择的连续体，其中r-策略者生长迅速，利用易变资源，而K-策略者在稳定、资源有限的环境中生长较慢且效率更高（Malik等人，2020年）。在生态系统发育过程中，群落通常从r-策略者向K策略者转变（Yu等人，2025年）。这种功能转变反映在关键类群的丰度变化上——例如细菌中的大量营养型Proteobacteria和寡营养型Acidobacteria，以及真菌中的碳循环Ascomycota和Basidiomycota（Fierer等人，2007年；Yan等人，2020年）——并与生物地球化学循环中的代谢重点演变相耦合（Qu等人，2020年）。然而，这些模式在不同岩性之间是否一致或存在差异，以及岩性特定的微生物轨迹如何最终影响生态系统的恢复路径，构成了一个关键的知识空白。
为了解决这一知识空白，我们在中国东南部常宁县的一个亚热带森林恢复时间序列中研究了微生物演替——该地区历史上受到严重侵蚀的影响，现已成为生态恢复的国家典范（Cao等人，2009年；Chen等人，2024年）。我们采用空间-时间替代方法，比较了两种不同母岩类型（花岗岩和砂岩）下的微生物群落。这两种岩型在矿物组成和风化路径上存在根本差异，导致土壤具有不同的质地、结构和有机-矿物相互作用能力（Araujo等人，2017年；Wilson，2019年）。虽然花岗岩来源的土壤最初质地较粗，但随着时间的推移可以发展出更强的有机-矿物关联，可能有利于K-策略微生物的生存（Silva等人，2017年）。相比之下，砂岩来源的土壤富含石英，反应性表面有限，对有机物的物理化学保护较弱，可能维持较高的资源可用性，有利于r-策略微生物群落的生存（Zhang、Wu等人，2024年；Wu、Chang等人，2024年）。这些对比为我们测试岩性依赖的微生物组装规则提供了理想的系统。
我们的研究有两个具体目标：（1）确定岩性如何影响整个森林恢复过程中细菌和真菌群落的组成和多样性；（2）评估这些不同岩性下微生物功能特征和生活史策略的演替变化及其环境驱动因素。基于土壤性质、微生物策略和生态系统过程之间的已知联系，我们提出了以下假设：（H1）花岗岩和砂岩来源土壤中的微生物群落及其生活史策略的演替轨迹将有显著差异。具体来说，我们预测在花岗岩来源的土壤中，从r-策略者向K策略者的转变更为明显且更早，从而导致更稳定的群落结构。（H2）这种岩性依赖的群落组装将在生态系统恢复过程中驱动碳和氮循环的不同功能路径。我们预计花岗岩来源的土壤将促进一种以更高的微生物碳利用效率和有机氮循环为特征的路径，这由以真菌为主的群落和更强的有机-矿物关联介导。相比之下，砂岩来源的土壤将倾向于快速矿物氮转化的路径，微生物组成与长期碳稳定之间的联系较弱，这由以细菌为主的群落和更快的底物周转驱动。
部分摘录
研究地点描述
本研究在中国福建省长汀县Hetian镇进行（25°33′N–25°48′N，116°18′E–116°31′E），位于该县最大的河流流域。该地区具有高度可侵蚀的红土，根据世界土壤资源参考基准（2014年）被归类为腐殖质平壤土。该地区具有中亚热带季风气候，温度温和，降雨量充沛，年平均温度为18.4°C。
森林恢复期间土壤物理化学性质的动态
在森林恢复时间序列中，土壤物理化学性质表现出明显的时间动态和岩性依赖的模式（表1）。总体而言，关键土壤养分（包括AP和TN）随着森林恢复而逐渐增加。岩性对多个土壤参数产生了显著影响。花岗岩土壤的pH值在OF阶段显著下降，低于砂岩土壤（p < 0.05）。相比之下，SWC通常
岩性在森林恢复期间塑造微生物组动态
亚热带森林恢复期间，土壤微生物群落的动态受到岩性的强烈影响。沿着恢复梯度，土壤养分的可用性通常随着恢复阶段的推进而增加（Cline & Zak，2015），但这一趋势明显受到母岩类型的影响。花岗岩土壤的SWC、SOC和NO??较低，同时C/N比率相对较低但DOC含量较高（表S2）。与先前的研究一致，花岗岩来源的土壤特征
结论
我们的研究表明，细菌多样性在应对土壤性质变化时相对稳定，而真菌多样性对环境变化更为敏感，这可能反映了它们与植物的紧密共生关系。在整个恢复时间序列中，微生物群落经历了显著的结构重组，表现为真菌从r-选择策略向K选择策略的明显转变。在砂岩土壤中，变化
CRediT作者贡献声明
Xinyu Ye：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，方法学，正式分析，概念化。Yuming Lu：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，方法学，正式分析，数据管理。Maokui Lyu：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，监督，项目管理，数据管理，概念化。Yongmeng Jiang：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，方法学，调查。Cui Deng：撰写 – 审稿与编辑，
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号32030073、32471653和31870604）的资助。我们感谢Jiayu Li在实验室和野外工作方面的帮助。
