《New Phytologist》：Microclimate drives demographic compensation in a narrow endemic tropical species
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本研究揭示了微气候如何驱动窄域特有植物Ipomoea cavalcantei在不同生境（开放型和灌木型铁质岩地）间的种群动态补偿机制。通过整合三年种群动态数据、构建矩阵模型（MPM）并进行生命表响应实验（LTRE），研究发现尽管两种生境环境条件迥异，但其种群增长率（λ）相似，表现为生长力降低与繁殖力（fecundity）升高之间的补偿。结合室内控制实验，进一步阐明开放型铁质岩地的高温有利于种子休眠解除和萌发，从而促进补充（recruitment），而高光强和浅土层则限制了生长。此项工作为理解小尺度环境异质性塑造物种分布提供了关键证据，强调微气候是驱动种群动态补偿、扩展物种生态分布范围的核心因素。
摘要
在理解物种分布及种群持续性的生态学研究中，一项关键机制是种群动态补偿。该现象是指某些生命率（vital rates）的降低被其他生命率的增加所抵消，从而使种群在不同环境中能维持相似的性能。这一机制可能有助于解释物种的生态分布和分布边界。然而，其在微环境尺度上的作用仍不明确。本研究以窄域分布但局部丰富的亚马逊铁质岩地特有物种Ipomoea cavalcantei为对象，通过比较其生长在两种对比生境（开放型铁质岩地和灌木型铁质岩地）中的种群，探究了种群动态补偿现象。
引言
理解影响物种，特别是分布受限物种的持续性和分布边界的关键因素至关重要。中心-边缘假说等经典理论预测，在非最优条件下，种群的生长、生存和繁殖力会下降，从而限制物种分布。然而，许多研究发现，这些生命率在空间和时间上存在变异，因为环境因素在物种分布范围内对其不同生命阶段具有差异化影响。最近的研究证据表明，物种可以通过某些生命率与其他生命率在相反方向上的协同变化来补偿特定生命率的降低，从而使种群获得相似的性能，这种现象被称为种群动态补偿。该机制被认为能够增加物种的地理分布范围或使其占据分布区内更多样的生境。
然而，现有关于种群动态补偿的研究多集中在温带地区，且研究对象多为具有广泛地理分布的物种。这些研究通常在较大空间尺度（如纬度或海拔梯度）上进行，并使用较为粗放的气候数据进行相关分析，这往往忽视了小尺度、局地性气候数据在揭示对个体表现和种群动态影响方面的重要性。事实上，微气候对于理解植物表现，特别是在高度异质化环境和窄域特有物种中的表现至关重要。此外，大多数研究采用相关性分析方法，难以建立因果联系，而结合实验操控以揭示驱动机制的研究仍较为少见。
亚马逊铁质岩地生态系统，结合了特殊的土壤条件和多样的地貌，形成了在温度、光照和水分可利用性上存在显著差异的多种微生境，为检验微气候变化如何驱动异质环境中的种群动态补偿提供了理想场所。本研究的对象Ipomoea cavalcantei是一种分布范围狭窄但局部丰富的特有物种，恰好生长在这类异质性生境中。本研究通过比较其在开放型和灌木型铁质岩地中的种群，旨在检验种群动态补偿是否能够解释该物种的生态分布。我们的假设是，如果存在种群动态补偿，两个种群将表现出相似的增长速率，但生命率的相对贡献不同。如果不存在补偿，我们预期处于更严苛环境（开放型铁质岩地）的种群会表现出更低的种群增长率。
材料与方法
研究地点位于巴西亚马逊东部的卡拉哈斯国家森林。该地区气候炎热湿润，有明显的旱季和雨季。铁质岩地生态系统分布于该区域的山顶。Ipomoea cavalcantei仅分布在北部山脉的五个铁质岩地高原上。该物种是多年生缠绕灌木，在两种植被类型中均有分布，但在灌木型铁质岩地中倾向于攀爬至冠层，而在开放型铁质岩地中则多为直立短枝。为了表征两种植被类型的微气候条件，研究在土壤水平放置了温湿度传感器，记录了为期一年的小时级温度和光照数据。
在N1高原的两种植被类型中设立了永久监测样地。对样地内的所有个体进行标记和测量，包括记录枝条数量、高度、最长枝条长度和所属生活史阶段。研究将个体划分为三个阶段：幼苗、非繁殖（未成熟）个体和繁殖（成熟）个体。在2022、2023和2024年每年开花高峰期进行了调查。通过估算单位面积种子产量、幼苗补充量，结合观测数据计算了繁殖力。利用三年数据，为每个地点构建了Lefkovitch矩阵种群模型，并计算了渐近种群增长率。通过自助法计算了增长率的置信区间，并进行了弹性分析和生命表响应实验，以量化不同生命率对种群增长差异的贡献。此外，还比较了两地不同生活史阶段的个体密度、种子生产、幼苗出土和存活率。
为探究微气候对关键生命过程的驱动机制，本研究还设计了系列控制实验。进行了不同变温条件下的种子萌发实验，模拟了两种生境的温度状况，评估温度对种子萌发的影响，并利用时间-事件曲线和热时模型估算萌发阈值。通过测定种子的吸胀性和进行四唑染色，评估了种子休眠状态和活力。同时，进行了幼苗建成实验，将幼苗置于模拟两种生境光条件（全光照和70%光照）下培养6个月，定期测量其生物量积累、根冠比以及光合系统II的量子效率。
结果
种群动态参数
对Ipomoea cavalcantei两种生境种群的三年动态分析表明，尽管环境条件迥异，但两个种群的渐近种群增长率极为相似，其置信区间在整个研究期内均有重叠。尽管种群增长率相似，但生命表响应实验揭示，不同生命率对增长的贡献方向相反，这正是种群动态补偿的证据。具体而言，开放型铁质岩地种群的生长贡献较低，但其繁殖力贡献显著更高，而灌木型铁质岩地种群则相反。弹性分析表明，两个种群均对“停滞”表现出最高的弹性，即保持在同一阶段的存活概率变化对种群增长率影响最大。然而，高种群间变异度的生命率（如生长和繁殖力）即使弹性较低，也对驱动种群动态补偿起到了关键作用。
野外种群表现数据显示，灌木型铁质岩地的种子产量显著高于开放型铁质岩地。然而，两种生境中繁殖个体的密度并无显著差异，因此种子产量的差异主要源于灌木型铁质岩地个体更大、产生的繁殖枝更多。与之相反，开放型铁质岩地的幼苗和未成熟个体的密度则显著更高。各生活史阶段的存活概率在两地之间无显著差异。综合来看，尽管开放型铁质岩地种子产量较低，但其单位面积的幼苗数量更多，且幼苗在经历第一个旱季后的存活概率与灌木型铁质岩地相当。这表明，开放型铁质岩地更高的繁殖力主要归因于更高的种子萌发和幼苗补充，而较慢的生长则限制了个体达到成熟阶段。
种子萌发与幼苗建成的实验响应
种子萌发实验结果显示，种子萌发比例显著受温度影响。交替温度为20/30°C和20/35°C时萌发率最高，而20/25°C和20/40°C时显著降低。热时阈值模型分析表明，萌发的基点温度在20.1至22.2°C之间，而萌发的上限温度接近30°C。最优萌发温度对应的平均温度约为28.4至29°C，与开放型铁质岩地雨季的日间土壤温度状况更为吻合。
种子休眠与活力实验证实，Ipomoea cavalcantei的种子具有物理休眠特性。随着温度升高，种子休眠逐渐被打破，在20/35°C的交替温度下达到最高的休眠解除水平，这一温度条件与开放型铁质岩地的环境相符。同时，种子活力在温度超过20/40°C时显著下降。因此，休眠机制可能阻止了种子在温度波动较小的阴蔽生境中萌发，而开放生境中更高的温度则有利于休眠解除和萌发。
幼苗建成实验表明，在模拟灌木型铁质岩地光条件（70%光照）下生长的幼苗，其地上和地下生物量均显著高于全光照条件下生长的幼苗，尤其是在子叶脱落的第三个月之后。地下生物量的差异主要体现在储藏器官的生物量更高。然而，不同光处理下的幼苗在根冠比以及细根与储藏器官的比例上无显著差异，表明资源分配模式相似。更重要的是，全光照条件下幼苗的光合系统II量子效率显著低于70%光照条件下的幼苗，表明高光强可能通过抑制光合作用限制了幼苗的生长。
讨论
不同植被类型的种群动态与植物表现
本研究的发现支持了我们的假说，即种群动态补偿可以解释Ipomoea cavalcantei的生态分布。尽管两种生境环境条件不同，但种群表现相似，这是由生命率在相反方向上的变化所驱动的。尽管生长和繁殖力的弹性较低，但它们是对种群增长率差异贡献最大的生命率。开放型铁质岩地种群表现为较低的生长贡献和较高的繁殖力贡献，这使其能够在不利于生长的严苛环境（高辐射、高温、低水分可利用性）中维持种群，因为繁殖力的补偿性增加起到了缓冲作用。
补偿主要体现在生长（进而影响种子产量）和补充（幼苗发生）之间。灌木型铁质岩地更高的种子产量源于更大的个体尺寸，而非繁殖个体数量。因此，补偿实际上是发生在个体生长与补充之间。这表明，影响这两种植被类型的环境因素主要差异性地作用于Ipomoea cavalcantei的生长和补充过程。这与物种生态位由多个“种群统计学小生境”组成的观点一致，其中生存、生长和繁殖对环境条件的要求各不相同。本研究首次在分布于极狭窄地理范围但对微气候异质性敏感的土壤特有物种中证实了这一点。
萌发与建成的微环境响应机制
我们的萌发和幼苗建成实验为野外观察到的种群动态补偿提供了机制性证据，表明微气候条件在开放型铁质岩地有利于补充，但同时制约了生长。开放型铁质岩地的高补充率归因于其温度条件恰好与种子休眠解除和萌发的最适温度范围重合。相反，模拟灌木型铁质岩地光热条件的幼苗在建成阶段表现更佳，生物量积累更高，这解释了该生境种群更高的生长率。
温度是调控种子活力、萌发和休眠释放的关键因子。本研究结果显示，种子活力在20/25°C至20/35°C之间得以保持，但在20/40°C时急剧下降。同时，随着温度升高，种子休眠逐步解除，在20/35°C时达到峰值，此时萌发率也最高。在雨季，开放型铁质岩地的日间温度频繁进入最适萌发范围，为种子萌发创造了更多有利时机。此外，开放型铁质岩地更高的极端温度和更剧烈的温度波动也可能有助于打破物理休眠。
铁质岩地生态系统的地形特征（如土壤深度、岩石破碎度、铁质结壳覆盖率）创造了显著的微气候变异，并塑造了不同的植物群落。开放型铁质岩地浅薄的土壤限制了根系生长和水分获取，而灌木型铁质岩地破碎的岩石则允许根系更深地穿透，形成更大的地下系统，从而增强水分吸收和储存能力。灌木型铁质岩地冠层的遮荫降低了地表的光照和温度，有利于幼苗的存活和生长，而全光照条件则可能导致光合效率降低。我们的盆栽实验（在土壤和水非限制条件下）证实，全光照会降低生物量积累和光合效率，表明在开放型铁质岩地，光合限制可能与水分限制共同制约了Ipomoea cavalcantei的生长。
结论
本研究强调了探究微气候驱动因素对于理解生命率空间变异以及随之而来的种群和群落动态的重要性，特别是在异质性高的环境中。尽管局地气候条件对物种表现有强烈影响，但物种分布模型常依赖于粗空间分辨率的数据。将小尺度（微气候）的物理因素如何影响生命率的时空变异纳入长期种群动态研究，尽管成本高昂且耗时，但能产生更稳健、更具生态学意义的预测。
在我们的研究物种中，微气候因素主要影响了种子萌发和幼苗建成等早期生命事件，这些阶段是植物死亡风险最高的时期。尽管开放型铁质岩地为种子萌发和幼苗出土提供了更多机会，但这并未转化为更高的幼苗存活和生长。然而，增加的补充机会足以确保幼苗种群在此环境范围内维持生存。这表明，保护不同的植被类型对于维持物种在面对持续环境变化时赖以生存的多样化生态策略至关重要。
