《Journal of Arid Environments》：Shrub leachates rich in soluble phenols negatively affect the germination of dominant perennial grasses and shrubs in the Patagonian Monte
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分析荒漠地区灌木树冠渗出液及土壤对多年生草本植物和同种灌木种子的发芽抑制效应，发现复杂多酚谱渗出液显著降低草本发芽率并延长萌发时间，而同类灌木种子受影响较小。该研究揭示了化感作用在放牧干扰荒漠生态系统中的调控机制。
作者：Giovana Magali Mu?oz、Analía Lorena Carrera、Mónica Beatriz Bertiller、Hebe Saraví Cisneros
研究机构：阿根廷丘布特省蒙特地区大陆生态系统研究所（IPEEC）– CONICET，地址：Boulevard Brown 2915, U9120ACD, Puerto Madryn
摘要
放牧会减少草本植物的覆盖度，促进富含可溶性酚类物质的灌木的繁盛。这些酚类物质可能从灌木冠层中渗出，进而影响周围的植物和土壤。尽管这些物质具有潜在的化感作用，但在干旱生态系统中，相关研究仍较为匮乏。本研究旨在分析富含多种可溶性酚类物质的灌木冠层渗出物及其所关联土壤对多年生草本植物及同种灌木繁殖体的发芽影响。我们将多年生草本植物和灌木的繁殖体播种在装有灌木区土壤的培养皿中，部分培养皿中加入水（对照组），另一些则加入不同酚类成分的灌木冠层渗出物。实验结果表明，灌木渗出物抑制了灌木的发芽，并延长了多年生草本植物的平均发芽时间；其中，具有复杂酚类成分的渗出物表现出最强的抑制效果，表明化感作用与灌木体内化合物的复杂性有关。研究结果表明，延长的发芽时间可能导致后期生长阶段的幼苗面临资源匮乏和更强的化感压力（不仅来自灌木本身，也来自其他灌木）。这些发现凸显了化感作用在受放牧影响的干旱生态系统中的重要性。
引言
干旱生态系统的特点是降雨量稀少且不规律，土壤养分贫瘠（尤其是氮素）（Noy Meir, 1973; Yahdjian et al., 2011）。在这种环境下，植物群落以常绿、生长缓慢的植物为主，这些植物含有丰富的次生代谢物（Inderjit et al., 2011; Saraví Cisneros et al., 2013; Qaderi et al., 2023），其中可溶性酚类物质最为常见且化学多样性高，范围从简单的酚类化合物到复杂的聚合物都有（Saraví Cisneros et al., 2013, 2022; Alara et al., 2021）。这些化合物具有抗紫外线辐射、高温和干旱以及抵御食草动物的作用（Parvin et al., 2022），同时也可能具有化感作用（Nobler et al., 2019; Segesso et al., 2019; Hierro and Callaway, 2021; Mu?oz et al., 2024, 2025）。
化感作用是指植物通过向环境中释放化学物质而产生的相互作用（Inderjit et al., 2011; Hierro and Callaway, 2021）。不同植物对其他植物释放的化感物质的反应可能截然不同（负面、正面或中性，Inderjit et al., 2011; Hierro and Callaway, 2021），这对植物群落的结构和功能至关重要（Callaway et al., 2005; Inderjit et al., 2011; Mu?oz et al., 2025）。
在干旱生态系统中，植被覆盖通常呈不连续分布，灌木和多年生草本植物形成的密集斑块与裸露的土壤或孤立的植物交替出现（Bisigato and Bertiller, 1997; Aguiar and Sala, 1999; Whitford and Duval, 2020）。由于多年生草本植物具有中生型特征，它们在强烈放牧压力下覆盖度会降低。而富含可溶性酚类等化感物质的灌木则能在放牧压力下持续生存甚至覆盖度增加。这种覆盖度的增加可能引发与多年生草本植物的化感相互作用，影响其生长动态和恢复能力（Inderjit et al., 2011; Kong et al., 2019; Oliferuk et al., 2025）。然而，干旱生态系统中的化感作用研究仍十分有限，需要进一步探索（Hierro and Callaway, 2021）。
在干旱生态系统中，适合植物发芽、定植和生长的条件通常出现在特定的微生境中，这些条件往往只在每隔几年才会出现一次（Kigel, 1995）。种子发芽是植物种群再生和维持生态系统生物多样性的关键过程。不同物种在发芽和定植方面的差异对植物群落结构和动态具有重要影响（Kigel, 1995; Soltani et al., 2022）。多项研究表明，温度和土壤水分条件是控制多年生草本植物和灌木种子发芽的主要因素（Bonvissuto and Busso, 2007; Baskin and Baskin, 2014; Bosco et al., 2016）。在巴塔哥尼亚地区，当水分条件适宜时，多年生草本植物的繁殖体（包括颖果、外稃和内稃）会大量发芽（Bertiller and Aloia, 1997）。然而，有研究表明，常绿灌木的邻近繁殖体、相关土壤或渗出物可能对多年生草本植物的发芽和定植产生负面影响（Segesso et al., 2019; Mu?oz et al., 2024, 2025）。此外，不同常绿灌木的酚类成分也存在差异（例如 Larrea divaricata 和 Schinus johnstonii，Segesso et al., 2019; Mu?oz et al., 2024, 2025）。含有丰富次生化合物的灌木在早期生长阶段可能对自身或其他灌木的化感作用具有抵抗力（Wardle, 2002）。灌木繁殖体的发芽可能受到环境因素的影响，也可能取决于其自身的特性（如坚硬或不透水的种皮，或在传播后的成熟过程，Bertiller and Aloia, 1997; Bonvissuto and Busso, 2007; Pelliza et al., 2023）。
大多数关于化感作用的研究集中在长寿物种与一年生物种之间，或是在湿润环境中的农业相关物种之间。然而，干旱生态系统中优势植物群落之间的化感相互作用研究较少（Hierro and Callaway, 2021）。这一知识对于理解干旱生态系统的动态和功能，以及制定其保护和恢复措施至关重要（特别是在受到严重放牧影响的情况下）。因此，本研究旨在分析富含多种可溶性酚类物质的灌木冠层渗出物是否对多年生草本植物及同种灌木繁殖体的发芽产生化感作用。我们提出了两个假设：第一，富含可溶性酚类物质的灌木冠层渗出物会抑制多年生草本植物的发芽；第二，渗出物中复杂酚类成分的存在会增强对多年生草本植物的化感作用；而同种灌木繁殖体的发芽则不受渗出物性质的影响。
研究区域与研究物种
研究区域位于阿根廷丘布特省的蒙特地区（Patagonian Monte）。年均气温为13.4°C，年均降水量为236毫米（基于22年的观测数据，Bosco et al., 2018）。植被覆盖面积不到土壤表面的60%，主要由 Larrea divaricata 和多年生草本植物构成（León et al., 1998）。植被以灌木和多年生草本植物混合的形式分布
灌木渗出物及灌木土壤的化学特性
Ld 渗出物中的总可溶性酚含量显著高于 Sj 渗出物（χ2 = 24.1, P < 0.01）（表1）。Ld 渗出物中低分子量可溶性酚的比例高于 Sj 渗出物（组1；χ2 = 10.7, P = 0.01），而高分子量可溶性酚的情况则相反（组4；χ2 = 10.7, P = 0.01）（图3）。水中未检测到可溶性酚（检测限 = 0.001 mg/ml）（表1）。
发芽实验
我们实验研究了灌木冠层渗出物及其相关土壤对干旱地区蒙特地区优势植物（多年生草本植物和灌木）发芽的影响，以探讨干旱生态系统中的化感作用。这种方法将灌木冠层渗出物及其相关土壤对多年生草本植物和灌木发芽的影响结合起来，属于新的研究视角
作者贡献声明
Giovana Magali Mu?oz： 负责撰写初稿、方法论设计、数据整理、概念构建。
Analía Lorena Carrera： 负责撰写初稿、方法论设计、资金申请、数据分析、概念构建。
Mónica Beatriz Bertiller： 负责撰写初稿、数据收集、方法论设计、数据分析、概念构建。
Hebe Saraví Cisneros： 负责撰写初稿、方法论设计、数据收集、数据分析、概念构建。
资金支持
本研究得到了阿根廷国家科学技术促进机构（CONICET）的资助（项目编号：PICT, 2017-2074 和 PICT, 2021-0623），并在 PUE-IPEEC-2016-22920160100044 项目的支持下完成。Giovana Magali Mu?oz 拥有 CONICET 提供的博士奖学金。
利益冲突声明
所有作者声明不存在需要披露的利益冲突。
致谢
化学分析工作由 LAEPA-IPEEC CONICET 完成。感谢 Fundación Patagonia Natural、A. Bones Gómez 以及 Sta. Teresa 和 La Elvira 场所为研究提供了便利。
