聚类系数支持湖泊生态系统中短期水文脉冲期间浮游植物网络的稳定性

《Journal of Environmental Management》：Clustering Coefficient Supports Phytoplankton Network Stability During Short-Term Hydrological Pulses in a Lake Ecosystem

本研究以鄱阳湖为对象，分析短期水文脉冲对浮游植物群落及共现网络结构的影响。结果表明，高水位期导致物种组成同质化和网络结构简化，网络稳定性主要依赖聚类系数，其与磷元素供给显著正相关，揭示了短期扰动下生态网络稳定机制。

　　

Jiaqi Chen|Rui Zhang|Qianzhao Sun|Wei Yang|Tao Sun

中国北京师范大学环境学院区域环境与可持续发展国家重点实验室，北京，100875

摘要

长期的环境扰动研究表明，网络稳定性主要受特定网络复杂度参数的影响，尤其是平均度数和模块性。这些条件是否也适用于短期环境扰动尚不清楚。本研究以鄱阳湖的短期水文脉冲为模型，结合野外调查和共现分析，研究了不同水文时期（低水位和高水位）的浮游植物动态和网络结构。结果表明，水位上升引发了组成的同质化，并简化了共现网络结构。这种结构简化表现为网络复杂度的降低（包括网络规模、平均度数和平均聚类系数的减少）以及稳定性的下降（关键类群的减少、鲁棒性的降低和脆弱性的增加）。与长期扰动导致的网络模块性或平均度数不同，在短期水文脉冲下，聚类系数被认为是主要的稳定因素。在鄱阳湖中，高聚类系数与磷的可用性（总磷：TP 和磷酸盐：PO₄^3?）呈强正相关。这些发现揭示了生态网络稳定性的时间尺度依赖性机制，即稳定的短期响应依赖于由系统特定资源驱动因素（例如磷）塑造的局部连通性，从而为预测和管理气候变化下的水生生态系统稳定性提供了新的视角。

引言

浮游植物群落对水生生态系统至关重要，其结构是环境变化的敏感指标（Wu et al., 2024; Jia et al., 2025），这些变化范围从全球气候变化到局部人为干扰（Findlay et al., 1999; Winder and Sommer, 2012; Dai et al., 2023; Cai et al., 2024）。了解不同时间尺度上的干扰如何调节群落组成和结构对于预测生态系统动态至关重要。

共现网络分析是一种强大的工具，可用于量化物种相互作用并评估它们对生态系统稳定性的影响，提供超出物种组成和生物多样性的见解（Kajihara and Hynson, 2024; O?a et al., 2025）。拓扑复杂性较高的网络，其特征是节点和链接更多、平均度数更高、模块性更强，通常与更高的鲁棒性相关（Cornell et al., 2023; Wu et al., 2025）。关于长期环境扰动的研究表明，这些压力通过重新配置物种相互作用网络来重塑群落结构。例如，长期富营养化使浮游植物网络更加稳定，总氮（TN）被认为是网络复杂性的主要驱动因素（Cai et al., 2024）。同时，针对不同生态系统和物种群落的类似研究表明，增强的模块性在长期环境压力下促进了网络稳定（Yuan et al., 2021; Li et al., 2023）。这种稳定效应源于模块可以限制干扰在子群落内的传播并缓冲级联效应，从而增强网络鲁棒性（Hernandez et al., 2021; Li et al., 2023）。

当前的生态系统越来越多地受到火灾、洪水、干旱和热浪等强烈短期环境扰动的影响（Barnes et al., 2024; Dee et al., 2025），这些扰动的快速和短暂特性与长期扰动有不同的影响。在长期环境压力下识别出的网络稳定性机制是否也适用于这些短期扰动仍是一个关键的知识空白。理论研究表明，网络对短期扰动的响应主要与瞬时指标相关，如初始反应性（Domínguez-García et al., 2019），这意味着反映局部连通性和相互作用强度的局部参数可能在短期扰动情景下对稳定性更为关键。因此，需要在自然系统中进行实证研究来验证这一假设。以快速水位变化为特征的水文脉冲提供了一个理想的模型系统来验证这一理论。尽管先前的研究表明水文脉冲可以改变浮游植物群落组成和生物量（Stevi? et al., 2013; Liu et al., 2019），但它们对物种相互作用网络和稳定性的影响仍不清楚。这一限制限制了我们进一步预测水生生态系统对日益频繁的极端事件反应的能力。

因此，本研究在鄱阳湖进行了综合野外调查和网络分析，鄱阳湖是中国典型的季节性湖泊，具有明显的干湿交替特征（Chen et al., 2025; Yang et al., 2025）。系统地量化了不同水文时期（低水位和高水位）的浮游植物组成、生物多样性和环境变量。此外，这些数据被用来构建浮游植物共现网络，分析和评估网络结构复杂性特征、稳定性动态及其驱动因素，以阐明短期水文脉冲如何影响网络稳定性及其主要的稳定机制。我们提出以下假设：（H1）低水位期间水文连通性的降低促进了浮游植物组成的异质性，并增加了网络复杂性；（H2）水文脉冲主要通过改变反映局部相互作用的拓扑参数来稳定浮游植物共现网络，这一过程受到关键环境变量的调节。

研究区域和样本采集

鄱阳湖（28°40′-29°46′N, 115°49′-116°46′E）是中国最大的淡水湖，位于江西省北部，长江中下游的南岸（Li et al., 2019）。作为一个季节性湖泊，它在水文调节、气候缓解和多样性保护中发挥着重要作用（Zhang et al., 2014; Xu et al., 2024）。在鄱阳湖国家自然保护区内，九个季节性子湖表现出相似的水文动态和形成特征

不同水文时期的环境变量

箱线图显示了研究区域低水位和高水位期间不同的环境条件（图2）。十二个环境变量中有七个随着水位波动而显著变化（p < 0.05）。从低水位到高水位的转变期间，WT、Chl-a、TN 和 BOD₅ 的平均值显著增加（p < 0.05），而 pH、TP 和 PO₄^3? 显著降低（p < 0.001）。这些关键环境参数的差异表明

水文脉冲对浮游植物组成和共现网络结构的影响

由快速水位波动驱动的水文脉冲被认为是关键的气候诱导压力源（Xue et al., 2024; Swain et al., 2025），并导致浮游植物组成、分布和共现网络结构的变化。在本研究中，低水位时期的特点是水文连通性破碎和栖息地异质性较高（Poff et al., 2007; Isabwe et al., 2018），导致蓝细菌和绿藻为主的群落

结论

本研究阐明了以快速水位波动为特征的短期水文脉冲如何影响鄱阳湖中的浮游植物组成和共现网络结构。由于水文连通性的增强，水文脉冲在高水位时期引发了浮游植物组成的同质化和网络结构的简化。值得注意的是，网络稳定性并未由长期结构因素（平均度数和模块性）维持；然而，

作者贡献声明

Jiaqi Chen：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。Rui Zhang：调查、正式分析、概念化。Qianzhao Sun：调查、正式分析、概念化。Wei Yang：撰写——初稿、监督、方法论、资金获取、概念化、撰写——审阅与编辑。Tao Sun：撰写——初稿、监督、方法论、资金获取、概念化、撰写——审阅与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了中国国家重点研发计划（编号：2023YFC3209003）和国家自然科学基金（编号：U1806217）的联合资助。