与宽叶香蒲（Typha latifolia）根系相关的Talaromyces属真菌具有生物修复重金属的能力，并能提高植物的适应性

《Journal of Environmental Management》：Fungi of the Talaromyces genus associated to Typha latifolia roots, show capacity for bioremediation of heavy metals and enhancement of the plant fitness

重金属污染生物修复研究：以水笔草内生真菌为例

　　

Amauri Ponce-Hernández|Candy Carranza-álvarez|Ernestina Castro-Longoria|Domingo Martínez-Soto

墨西哥圣路易斯波托西自治大学化学科学学院，Dr. Manuel Nava大道6号，大学区，邮编78210，圣路易斯波托西，S.L.P.

摘要

环境中重金属（HMs）的增加促使人们寻求成本效益高且高效的修复策略。其中最有前景的解决方案之一是生物修复，该方法利用生物体从受污染的场地中去除重金属。本研究旨在评估从Typha latifolia根部分离出的内生真菌（EF）对重金属的耐受性和积累能力，以及它们促进植物生长和抑制植物病原真菌的作用。分离出的真菌被鉴定为、、和属的其他物种。这些真菌对银（Ag；1 mg/kg）、铜（Cu；60 mg/kg）和镉（Cd；8 mg/kg）的毒性浓度的耐受性范围为44.6%至98.0%，其中的镉耐受性最低，仅为5.5%。在含有镉的液体培养基中，这些真菌在其生物量中积累了2.0 mg/g至6.3 mg/g的金属。共聚焦显微镜观察显示，暴露于高浓度镉会导致菌丝生长异常。有趣的是，、和属的真菌能够溶解培养基中80–100%的磷酸盐，并且所有真菌都产生了铁载体（24.7%–62.7%）。对抗实验表明，属的真菌能够抑制和属的真菌，所有真菌分离株都表现出壳聚糖分解活性。在菌群与的相互作用实验中，该菌群显著增加了植物的生物量和茎部中的镉积累量。这些发现表明属的真菌在重金属污染水环境的生物修复方面具有巨大潜力，同时还可以作为有效的生物肥料和植物病原真菌的生物控制剂，从而提高植物的生物修复能力。

引言

自1950年以来，环境中的重金属（HMs）浓度持续上升，使其成为全球范围内广泛分布的污染物（Nriagu, 1996; Zhou et al., 2020; Gautam et al., 2016）。这一增长主要是由于采矿、工业过程、城市化和过度使用农用化学品等人为活动（Dagdag et al., 2023; Ponce-Hernández et al., 2025a）。重金属不可生物降解，在环境中长期存在，当浓度超过可接受范围时会对生物体产生毒性（Briffa et al., 2020）。最毒的重金属包括镉（Cd）、汞（Hg）、铬（Cr）、铜（Cu）、砷（As）、铅（Pb）、镍（Ni）、锌（Zn）和银（Ag）（Mansouri et al., 2012; Afzaal et al., 2022; Padhye et al., 2023; Angon et al., 2024; Ponce-Hernández et al., 2025a）。具体而言，镉会干扰植物的氮和碳水化合物代谢，阻碍光合作用，干扰叶绿素合成，并导致气孔关闭（Hocaoglu-Ozyigit and Genc, 2020）。在人体内，镉暴露可导致多种器官癌症、高钙血症、肾毒性、DNA损伤和脂质过氧化（Tchounwou et al., 2012; Hocaoglu-Ozyigit and Genc, 2020; Chen et al., 2022）。铜会影响植物生长、光合作用和色素含量，并引发活性氧（ROS）的产生、脂质过氧化和基因毒性（Shabbir et al., 2020）。在人体中，铜暴露与胃肠道、呼吸系统和肝脏问题有关（ATSDR, 2024）。银对土壤微生物、鸟类和哺乳动物有毒，会抑制它们的生长、繁殖和存活（Padhye et al., 2023）。值得注意的是，银对淡水鱼的毒性比汞更强（Mansouri et al., 2012）。

多种物理化学处理方法，如吸附、膜过滤、电渗析、化学沉淀和光催化已被用于降低环境中的重金属浓度（Sodhi et al., 2022）。尽管这些方法有效，但通常能耗高且运营成本高昂（Dhingra et al., 2020）。相比之下，植物修复是一种环保、易于实施、可持续且经济可行的生物方法，可用于恢复受重金属污染的场地（Tan et al., 2023）。几十年来，Typha属植物已被广泛用于修复重金属污染的环境（Carranza-álvarez et al., 2008; Lei et al., 2023; Ebrahimbabaie et al., 2023; Haghnazar et al., 2023; Soliman et al., 2024）。Typha latifolia》因其能够大量积累多种重金属并从水、土壤和沉积物中去除有机污染物而受到重视（Bonanno and Cirelli, 2017; Hejna et al., 2020; Azizi et al., 2020; Amare and Workagegn, 2022），使其适用于废水处理（Putri and Moersidik, 2021）。然而，超积累植物在重金属污染环境中存在生长缓慢和生物量产生不足的局限性（Li et al., 2012）。因此，需要采取策略来提高它们的生长和生物量产生能力，以增强其生物修复能力。

内生真菌（EF）是一种生活在植物组织中而不造成损害的微生物。它们已成为重金属生物修复和环境可持续性的关键参与者（Bhardwaj, 2025）。人们提出利用内生真菌来减轻重金属毒性、提高植物修复潜力、促进宿主植物生长和增加生物量（Khan et al., 2017; Ponce-Hernández et al., 2026）。内生真菌采取的策略包括产生铁载体、螯合、隔离和转化金属、产生抗氧化酶、产生有机酸以溶解金属以及使营养物质可被植物吸收（Ali et al., 2019; El-Mahdy et al., 2021）。这些机制有助于植物更好地生长，吸收并积累重金属于其生物量中，在受污染环境中茁壮成长，并有效修复重金属污染（Bengtsson et al., 1995; Romero et al., 2006; Nam et al., 2019; El-Shahir et al., 2021; Guerra Sierra et al., 2022; Taha et al., 2018）。某些属物种是植物内生菌，能够耐受并积累铜（Cu）、镉（Cd）、砷（As）和铅（Pb）等金属（El-Shahir et al., 2021; Sahu et al., 2019; Guerra Sierra et al., 2022），因此被用于从受污染的场地中去除这些金属（Taha et al., 2018）。它们还能促进植物生长、提高产量，并增强对生物和非生物胁迫的耐受性（Halo et al., 2020; Kharkwal et al., 2024）。因此，研究Typha latifolia>根内生真菌对重金属耐受性的影响是值得的。本研究的目的是评估与Typha latifolia根系相关的真菌对重金属的耐受性和积累能力，以及它们促进植物生长和抑制植物病原体发展的作用，从而提出这种真菌-Typha latifolia>相互作用作为修复重金属污染水环境的合适方法。

采样地点和样本收集

从墨西哥圣路易斯波托西研究区域的五个采样点各选取了三株外观健康的Typha latifolia>植物（无可见疾病症状）（图1；坐标：22° 09′ 10″ N, 101° 02’ 12” W）。该研究区域毗邻一家锌精炼厂，此前有报告指出该地区受到严重重金属污染（Alcalá-Jáuregui et al., 2012; Aguilera et al., 2019）。在每个采样点，从约1平方米的区域内采集了植物样本。

Typha latifolia组织中的重金属浓度

在叶片中检测到11种不同的重金属（HMs），其中镁（Mg）的浓度最高（417.5 ± 261.8 mg/kg），其次是锰（Mn）（122.6 ± 59.3 mg/kg）、铁（Fe）（53.2 ± 8.2 mg/kg）、锶（Sr）（19.6 ± 0.3 mg/kg）和铝（Al）（9.9 ± 0.9 mg/kg）（图2）。在茎部检测到9种不同的重金属，其中镁的浓度为326.2 ± 203.4 mg/kg，锰（Mn）为88.21 ± 19.70 mg/kg，铁（Fe）为43.2 ± 15.6 mg/kg，锶（Sr）为23.2 ± 2.3 mg/kg，铝（Al）为12.26 ± 2.8 mg/kg，以及锌（Zn）

Typha latifolia主要在其根部积累有毒浓度的重金属

Typha latifolia叶片和茎部中的重金属平均浓度在先前报道的正常范围内（Kabata-Pendias and Mukherjee, 2007; Sabudak et al., 2007; Hajar et al., 2014）。然而，在根茎中检测到了对植物有毒的砷（As）浓度。尽管砷不是植物必需的营养素，但研究表明Typha latifolia的根茎中可积累高达133 mg/kg的砷（Lyubenova et al., 2013），这表明其在砷的植物修复方面具有潜在应用价值（Karimi

结论

本研究表明，以耐受重金属著称的Typha latifolia主要在其根部积累了有毒浓度的砷（As）、镉（Cd）和铅（Pb）。从这些根部分离出的内生真菌被鉴定为、、和属的其他物种。这些分离株对银（Ag）和铜（Cu）具有高耐受性，对镉（Cd）具有中等耐受性，其中的镉耐受性较低，但其镉积累能力最强。

CRediT作者贡献声明

Amauri Ponce-Hernández：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件使用，方法论，研究设计，数据分析，概念化。Candy Carranza-álvarez：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，监督，资源协调，项目管理，研究经费获取，数据分析，概念化。Ernestina Castro-Longoria：撰写 – 审稿与编辑，可视化，资源协调

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢MSc. José Elias Trujillo-Esquivel提供的技术支持和实验室协助，以及Andrea Michelt Salgado de la Cruz在某些实验中的帮助。同时，我们也感谢LNMA-CICESE和Dr. Diego L. Delgado-álvarez在显微镜观察方面提供的技术支持。此外，我们还要感谢UMASS Amherst的L-J Ma教授和ITSON的S. de los Santos-Villalobos教授提供用于对抗实验的植物病原体。