综述：植物细胞壁信号传导：从感知到适应性响应

《Journal of Genetics and Genomics》：Plant cell wall signaling: from perception to adaptive responses

本文系统综述了植物细胞壁作为关键信号枢纽的最新研究进展。文章聚焦于细胞壁来源的信号（如果胶寡糖、纤维素寡糖）、感知机制（如WAKs、CrRLK1Ls受体激酶家族）以及这些信号通路如何调控植物营养生长、生殖发育及非生物胁迫响应，揭示了细胞壁在整合机械与生化信号、协调植物生长-防御平衡中的核心作用。

　　

引言：被低估的信号枢纽

植物细胞壁远非静态的结构支架，它是一个动态且充满信号的基质，在提供机械支持的同时，也作为调控植物生长、发育和胁迫适应的关键信号枢纽。自罗伯特·胡克首次观察到细胞壁以来，对其结构和功能的理解已极大深化。细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等多糖网络构成，并富含扩展蛋白（EXTs）、阿拉伯半乳糖蛋白（AGPs）等结构蛋白以及果胶甲酯酶（PME）、木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶（XTHs）等修饰蛋白。这些组分共同决定了细胞壁兼具刚性（以抵抗膨胀压）与可塑性（以适应细胞扩张）的双重特性。

细胞壁来源的信号分子

细胞壁在快速扩张或响应病原体侵染等环境胁迫时会发生重塑，此过程不仅改变其理化性质，还会产生多糖衍生的激发子，激活胞内信号通路。其中，果胶是最活跃的信号源。同型半乳糖醛酸聚糖（HG）的甲基酯化状态由PME动态调控。块状去甲基酯化促进钙离子交联形成“蛋盒”结构，增强壁的刚性；而随机去甲基酯化则使HG易被多聚半乳糖醛酸酶（PGs）水解，产生的寡聚半乳糖醛酸（OGs）成为关键的信号分子，能触发免疫等多种反应。近期研究发现，OGs可与快速碱化因子1（RALF1）肽发生相分离，促进FERONIA（FER）-LLG1受体簇集和内吞。

纤维素生物合成被破坏或其降解产物（如纤维三糖）也被视为重要的损伤相关分子模式（DAMPs），能触发免疫反应。半纤维素（如木葡聚糖）的降解产物也被发现具有信号活性，但其特异性受体大多尚未明确。

细胞壁状态的感知机制

植物进化出多种质膜定位的受体激酶来感知复杂的细胞壁信号。壁关联激酶（WAKs）是最早被鉴定的细胞壁传感器，其胞外域可直接结合去酯化HG或OGs，在免疫和细胞扩张中发挥作用。

另一类关键受体是Catharanthus roseus类受体激酶1样（CrRLK1L）家族。其中，FER能直接结合去酯化果胶，并与THESEUS 1（THE1）、HERCULES受体激酶1（HERK1）等协作，感知壁完整性。富含亮氨酸重复扩展蛋白（LRXs）、RALF肽与CrRLK1Ls构成一个核心感知模块。LRXs通过其扩展蛋白域锚定在细胞壁中，其LRR域可与RALF肽或FER胞外域相互作用，形成跨膜信号传导单元。研究显示，RALF肽可直接结合果胶，这种结合能诱导形成凝聚物，募集受体复合物，从而传导信号。

对于纤维素完整性或寡糖片段，则由CORK1/IGPs、THE1、BAK1、SIF2/4以及MIK2、SUB等不同的受体激酶感知。

细胞壁信号调控营养生长与发育

1. 1.
   根伸长与侧根发生：果胶化学特性（尤其是甲基酯化程度）直接调节细胞壁刚度，从而控制根伸长。转录因子MYB50通过调控PMEI8表达影响根细胞生长。囊泡运输调控因子GNOM确保甲基酯化和去甲基酯化果胶在侧根原基起始部位的恰当空间分布。THE1-RALF34模块整合细胞壁完整性信号调控侧根发生密度。
2. 2.
   根毛发育：根毛的顶端极性生长需要尖端细胞壁可塑性与强度的精妙平衡。LRX1/2、其糖基化修饰酶以及FER对维持根毛发育中的细胞壁完整性至关重要。RALF22被发现具有双重功能：与LRX1/2结合后，该复合物与去甲基酯化果胶互作，促进周期性果胶环形成以增强纵向壁刚度；同时，游离的RALF22可与LLG1、FER形成信号复合物触发适应性反应。
3. 3.
   叶片铺板细胞形态建成：叶片铺板细胞独特的“拼图”状形态源于细胞壁刚度的空间差异。凹陷处富含去甲基酯化果胶，壁更刚硬；凸起处则更柔软易扩张。FER通过结合去甲基酯化果胶，激活ROP6信号通路（经由RopGEF14），是调控细胞形态的关键。FER-ROPGEF14-ROP6模块还能感知机械应力，引导皮层微管重组和纤维素微纤丝定向沉积，以局部加固细胞壁。
4. 4.
   下胚轴伸长：下胚轴从各向同性向各向异性生长的转变，始于PME在纵向壁上的不对称分布。光照通过HY5-miR775-GALT9通路增加横向壁果胶含量，抑制伸长。生长素和油菜素内酯（BRs）调控下胚轴生长时，也需与细胞壁重塑相协调。BR激活FER激酶可限制BR诱导的下胚轴过度伸长，起到防止细胞破裂的保护作用。

细胞壁信号在生殖发育中的作用

花粉管导向和胚珠吸引涉及精细的细胞间信号交流。RALF肽在雌雄互作中扮演核心角色。例如，花粉管产生的RALF4/19被雌方S1/S3型凝固蛋白样受体激酶（SRKs）感知，以维持花粉管完整性直至抵达胚珠。到达后，胚珠分泌的RALF10/11/12/13/25/34等肽则可能通过与花粉管受体（如ANX1/2，BUPS1/2）互作，诱发花粉管尖端破裂释放精细胞。此外，果胶甲基酯化状态和AGPs等细胞壁组分对花粉管生长和导向也至关重要。

细胞壁信号响应环境胁迫

1. 1.
   盐胁迫：盐胁迫导致离子毒性和渗透胁迫。细胞壁可通过调节果胶甲基酯化状态和钙交联来适应。盐胁迫下，PME活性上调，产生更多去酯化HG作为完整性信号被FER-THE1-HERK1复合物感知，激活下游适应性通路。扩展蛋白阿拉伯糖基转移酶（ExAD）则通过修饰细胞壁扩展蛋白促进根的避盐性弯曲。
2. 2.
   干旱与渗透胁迫：干旱导致水分流失和膨压骤降。细胞壁作为缓冲结构，其修饰（如果胶甲酯化）变化有助于维持膨压。受体激酶ARH1、FEI1、FEI2通过促进细胞壁聚合物合成，在水分寻找行为与渗透胁迫耐受性之间进行权衡调控。
3. 3.
   冷胁迫：低温影响膜流动性和细胞壁刚性。冷响应转录因子CBFs可诱导PME和PMEI基因表达，改变果胶性质，从而调节壁的柔韧性以适应低温。

细胞壁信号响应机械信号

细胞壁是感知和转导膨压、各向异性扩张及环境机械刺激的核心。果胶修饰（如甲基酯化和Ca²⁺交联）直接改变壁刚度，从而影响机械信号感知。机械应力可引导皮层微管阵列排列，进而指导纤维素微纤丝定向沉积，实现局部加固。FER-ROPGEF14-ROP6模块在此机械信号传导中起关键作用。细胞壁完整性的破坏（如纤维素生物合成抑制）本身也是一种强烈的机械信号，能被MIK2、SUB等受体感知，联动生长与环境信号。

总结与展望

植物细胞壁是一个极其复杂且动态的信号集成与响应平台。它通过产生多样的寡糖信号（如OGs、纤维素寡糖），并被WAKs、CrRLK1Ls等多个受体家族感知，将细胞外壁的状态信息转化为胞内信号，从而精密协调植物的生长发育进程与对各种生物/非生物胁迫的适应性反应。LRX-RALF-CrRLK1L模块和果胶化学在其中扮演了核心角色。未来研究需进一步阐明不同受体家族间的交互与功能协调、更多细胞壁寡糖信号的特异性受体及其下游信号转导的具体分子机制，以及这些通路在作物抗逆增产中的潜在应用价值。