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这篇综述系统性梳理了51项研究，揭示了河流对海鸟栖息地选择、食性、健康状况和种群动态具有显著且被低估的影响。河流通过淡水输入、羽流前沿（river plume fronts）等机制，塑造了关键的觅食热点，并为海鸟在气候变化导致的海洋环境波动中提供了潜在的生态缓冲。文章呼吁加强研究，整合河流与海洋数据，以更有效地预测海鸟在快速变化世界中的响应。
河流对海鸟觅食生态学的影响
I. 引言
河流作为淡水及陆地养分输入海洋的主要通道，维持着海洋食物网的运转与海洋生态系统的恢复力。河流向海岸水域输送的淡水、营养物质、沉积物和有机物质，促进了海洋生产力，并形成了河口和河流羽流（plume）前沿。这些营养丰富、光照充足的水域吸引了大量的浮游动物和饵料鱼聚集，常构成海洋景观中的育幼场（seascape nurseries）。在许多大型海洋生态系统中，河流羽流和河口是食鱼性捕食者的重要永久性或替代性觅食热点。然而，越来越多的证据表明，河流输入对世界海洋的影响可能被低估了。
淡水径流的变化会改变营养可用性、沉积物负荷、酸碱度（pH）、温度、盐度、水体透明度以及环流模式，这些因素共同影响着沿海食物网中海洋捕食者的觅食条件。河流流量的变化由季节和地理因素造成的自然波动，以及由极端天气扰动（如干旱、风暴、洪水）引起的外在波动共同驱动。后者在气候变化背景下正变得越来越频繁和严重。当这些扰动与人类活动对河流系统（如水电、蓄水坝、土地利用）的其他改变相结合时，综合压力可能破坏海岸海洋生态系统所依赖的沉积物运输、营养循环、盐度平衡等条件，甚至可能将这些系统推向超出其承受干扰的适应能力极限。
污染加剧了这些挑战，因为河流将工业、农业和采矿来源的污染物输送到海洋。自然沉积物运输在维持海岸栖息地方面发挥着关键作用，但过度的人为输入会破坏生态系统，并导致污染物在海洋食物网中积累，其影响是持久而广泛的。随着气候变化日益改变水文循环，以及人口增长增加了污染率和对水资源的需求，监测河流-海洋相互作用对下游海洋捕食者的影响变得至关重要。
海鸟作为中上层捕食者，被视为海洋食物供应的指示物种和海岸生态系统的哨兵。我们对海鸟觅食生态学的理解主要基于繁殖季节收集的数据，此时鸟类更靠近陆地上的繁殖地，更可能与河口和河流羽流等地形特征发生互动。这些海岸特征可以通过改变猎物的可获得性和可及性来塑造觅食决策，持续的益处甚至可能长期影响繁殖地的选择。在恋地性和非恋地性物种中都观察到的，靠近河流的食性转变和局部补充现象表明，在不断变化的海洋条件下，海鸟对受河流影响的系统可能存在日益增长的生态依赖。
尽管河流对内陆繁殖海鸟和水鸟的重要性已被确立，并且气候变化影响评估中越来越鼓励收集河流流量数据，但海鸟与海岸河流系统之间的相互作用经常被忽视。这可能是由于历史上将海鸟研究与陆地科学分离，归入海洋科学领域，导致河流主要被视为影响繁殖生态的内陆特征，而非影响海鸟觅食生态的海岸生态系统生产力驱动因素。与陆地生态系统不同，海洋环境由高度动态的栖息地组成，其边界不断变化，结构短暂，预计未来将越来越不可预测。相比之下，淡水影响区域和相关的河流羽流前沿可能全年持续存在，主要在地点或范围上变化。这些区域可能成为海鸟全年瞄准的目标，提供比许多海洋栖息地更可靠的觅食机会。
虽然已有相当多的文献探讨了河流羽流动态对较低营养级海洋生物的影响，但缺乏一份全面综述详细说明其对捕食性物种（如海鸟）的影响。本综述旨在填补这一空白，综合现有研究，探讨河流如何影响海鸟觅食生态学。
II. 方法
我们遵循系统综述报告规范（PRISMA 2020）指南进行了系统性文献检索，以识别考察河流对海鸟觅食生态影响的研究。截至2025年3月12日，检索共获得380条相关记录，并通过反向引文检索新增74项研究，剔除重复后总计430篇出版物。每项研究均使用预先设定的标准进行评估，最终筛选出51项研究纳入分析，这些研究的设计和目标旨在考察河流系统对海鸟觅食生态的影响。作为定义综述范围的一部分，我们开发了一个概念框架来识别和整合河流-海鸟关系的关键生态组成部分，并指导从每项研究中系统提取信息。
从每项选定研究中，我们提取了描述研究背景的一般特征，包括地理区域、气候类型、研究持续时间、河流名称和河流规模等级（根据月平均流量划分）。研究持续时间以年为单位记录，并分为短期、中期或长期。地理位置被分配到相应的大型海洋生态系统，气候区域用于推断河流流态。我们还记录了海鸟的分类学信息、繁殖状态和国际自然保护联盟（IUCN）的种群状态，并记录了外在扰动（如风暴、干旱或污染事件）的发生情况。这些背景变量提供了生态背景，但并未用作解释河流影响的解释变量。
环境变量因其潜在的解释或调节价值而被提取，包括气象和物理驱动因素、猎物相关变量以及河流指标。气象和物理驱动因素包括全球和区域气候指数、当地天气变量和物理海洋过程。这些多尺度的强迫机制塑造了海洋结构、生产力和猎物的可获得性，被视为海鸟响应的调节因子。猎物变量捕获了食物可获得性的直接指标。这些调节变量虽然影响了海鸟所经历的整体环境条件，但并未被视为河流影响的直接证据。
指示河流存在和影响的变量（河流指标）根据其将观察到的海鸟响应归因于淡水输入的能力，被分为特定于河流的和非特定于河流的两类。特定于河流的变量包括：（i）河流流量/排水量（m3s-1）；（ii）河流数量；（iii）与河流的距离。非特定于河流的变量则记录了几种羽流指标。河流羽流是由淡水、沉积物、养分和有机物排放到海岸带形成的浮力表层特征。这些输入创造了独特的海洋水文结构特征：与周围海水相比，具有降低的海表盐度（SSS）、升高的浊度、更高的叶绿素-a浓度（Chl-a），有时还有独特的海表温度（SST）模式。虽然这些海洋水体属性经常被用作指示或描述河流羽流影响，但它们被归类为非特定于河流的，因为类似模式也可能由其他海洋过程产生。静态的水深测量变量被排除在分析之外，因为本综述侧重于动态的水体属性。
此外，基于上述河流指标的使用，对每项研究进行了评估，以确定其为河流影响提供的证据强度。考虑了以下证据类型：结论性的、不显著的或非结论性的。除非另有说明，河流指标在得到清晰作者解释、统计显著结果或两者兼备的支持时，才被视为河流影响的证据。
III. 研究结果
综述共纳入了51项旨在研究河流影响的研究，涵盖了多种海鸟类群（鸻形目、潜鸟目、鹈形目、鹲形目、鹱形目、企鹅目）。其中88%的研究（45/51）报告了至少一种类型海鸟响应存在明显河流影响的证据，这表明这些生态联系更多是被认识不足，而非不存在。
当将河流相关变量作为每项研究中的主要解释变量时，基于羽流的指标在95%的案例中得出了结论性结果，而特定于河流的指标（即河流数量、河流流量、与河口的距离）在84%的案例中得出了结论性结果。这证实了，一旦与所讨论的海鸟响应相匹配，这两种类型的指标都具有高度可靠性。
研究发现，受河流影响的沿海水域持续为所有海鸟目提供了关键的觅食热点，同时也使鸟类面临潜在的污染物负荷和改变的猎物动态。海鸟食性数据是反映与河流流量相关的猎物变化的有价值指标，与海洋栖息地相比，河口栖息地记录了更高的猎物多样性。在人为压力下，河流的影响是混合的，但在气候扰动期间通常表现出积极影响，这表明随着海洋条件的改变，海鸟可能越来越依赖河流环境作为缓冲。
IV. 讨论与未来展望
本综述强调了将河流重新定位为海鸟生态学和保护中具有重要生态意义的海岸特征的必要性。为了更有效地预测海鸟在快速变化世界中的响应，我们建议：（1）在热带系统中扩大对河流影响海鸟健康的研究调查；（2）整合长期的河流水文影响；（3）优先整合特定于河流的数据与海洋学数据。通过关注这些相互作用，我们可以更好地理解和管理沿海生态系统在面临多重压力下的动态变化，从而为海鸟保护提供更坚实的科学基础。
