《Ecography》：Moss diatoms show regional structuring, high potential endemism, and an inverse latitudinal diversity gradient in the Arctic
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本综述首次对北大西洋北极苔原地区藓类硅藻区系进行了大规模植物地理学研究，揭示了其在北极地区存在显著的生物地理结构、高潜在特有性以及物种多样性随纬度升高而增加的反向纬度多样性梯度（inverse latitudinal diversity gradient），为利用这些微生物作为生物指示剂来重建和监测气候变化奠定了基础。
引言
北极地区是全球变暖的焦点，其地表升温速度是全球平均水平的四倍，这将对覆盖超过七百万平方公里的北极陆地生态系统产生深远影响。尽管微生物在北极陆地生态系统的初级生产、养分循环和分解等基本功能中扮演着关键角色，但其生态学和生物地理学模式仍知之甚少。硅藻（硅质微藻，SAR类群）是陆地微生物群落的重要组成部分，尤其与苔原生物量和生产力的主导者——苔藓植物形成紧密联系。苔藓通过其密集的丛、垫或毯状生长方式限制蒸发，并在叶片、枝条、茎和假根之间被动截留水分，为硅藻创造了理想的微生境。虽然北极湖泊硅藻群落的生物地理结构已有充分记载，但关于陆地硅藻生物地理学的研究目前尚属空白。本研究旨在：首次对跨越北极北大西洋区域、涵盖高北极、低北极和亚北极的苔藓硅藻区系进行全面植物区系分析；识别驱动其多样性、群落组成和分布的关键因素。
材料与方法
研究基于从加拿大、格陵兰、冰岛和斯瓦尔巴群岛采集的284份苔藓样本（包括标本馆馆藏和近期采集，时间跨度为1962年至2023年）构建了硅藻物种数据集。样本位置涵盖了61°09′至78°55′N的纬度梯度。通过光学显微镜和扫描电子显微镜对样本中的硅藻进行鉴定和计数。数据分析在R语言环境中完成，使用了vegan、BiodiversityR等关键软件包。计算了α多样性（各区域/亚区域内样本的平均丰富度）、γ多样性（区域/亚区域所有样本的总分类单元数）和β多样性（物种更替）。通过非度量多维尺度分析、典型主坐标分析和方差分解等方法，探究了群落结构、生物地理格局以及环境因子（气候、栖息地类型、基岩、空间距离）对群落变异的解释力度。
结果
多样性模式与栖息地变异性
对284份北极苔藓样本的分析揭示了555个硅藻分类单元，分属73个属。γ多样性在低北极最高（390），亚北极最低（257），高北极为356。许多分类单元，特别是属于羽纹藻属、短缝藻属、异极藻属、湿生藻属和兰尼藻属的种类，无法鉴定到种级水平，很可能为新物种。总体上，羽纹藻属和短缝藻属在每个区域都是物种最丰富的属。在相对丰度和出现频率上，拟高山菱形藻和嗜酸平板藻在整个数据集中占主导地位。区域差异明显：高北极以嗜酸平板藻、拟高山菱形藻和扎肯伯短缝藻为主；低北极以拟高山菱形藻、嗜酸平板藻、拟北方羽纹藻和环状扇形藻为主；亚北极则以埃尔德菲湿生藻、嗜酸平板藻、环状扇形藻、中齿蛾眉藻和某种直链藻为主。
分类单元累积曲线仍在上升，表明高北极和低北极的样本代表性较好，而亚北极地区仍需更多工作。γ多样性在70–75°N之间最高，且与纬度呈负相关。α多样性在高北极显著高于低北极，而香农均匀度则在亚北极显著高于高北极。所有区域在测量的环境变量上均存在显著差异。高北极的pH值最高，而电导率、平均温度和年降水量最低。亚北极的pH值最低，但年均温和冬季均温以及年降水量最高。在亚区域尺度上，加拿大（剑桥湾）的α多样性最高，被认为是潜在的热点地区。
生物地理学与群落分析
非度量多维尺度分析凸显了物种组成的区域差异，群落结构沿纬度梯度变化。典型主坐标分析揭示了苔藓硅藻群落存在强烈的、预先定义的区域生物地理结构，正确分类率高达83%。方差分解表明，在较大地理尺度上，空间群落结构显著，其重要性不亚于（微）气候和基岩相关变量。在包含pH和电导率的子集分析中，生物气候变量解释了最多的群落变异。在全部分类单元中，44%仅出现在一个区域，34%出现在两个区域，22%出现在所有三个区域。根据现有文献资料，46%的分类单元为非北极特有种，5%为特有种，49%的分布情况未知。丰富分类单元主要由非特有种组成，而稀有分类单元则主要由未知分布的种类构成。亚北极的非特有种比例最高，而潜在的特有性水平在低北极最高。
讨论
生物多样性模式
本研究首次对北极北大西洋区域的苔藓硅藻区系进行了生物地理学分析，显著增进了我们对北高山硅藻的认识。研究发现的高度多样性可能与羽纹藻、短缝藻等属的陆生物种能够抵抗干燥胁迫的能力有关。观察到的α多样性处于全球苔藓硅藻研究报告范围的高位。除了最近被认定为潜在热点地区的东格陵兰，加拿大的剑桥湾也表现出热点特征，这可能与岛屿生物地理学理论及其更偏碱性的环境条件有关。
群落结构
与假设一致，研究发现苔藓硅藻群落主要受以下因素构建：1）水分可获得性（通过栖息地类型和降水反映）；2）温度（年均温和夏季均温）；3）基岩相关变量（基岩类型、pH、电导率）。在较大地理尺度上，空间群落结构显著，可能与历史因素有关，这表明随着距离增加，扩散限制成为一个重要因素。所解释的总群落变异在18%至21%之间，这与北极淡水硅藻的研究结果一致。与淡水硅藻相比，苔藓硅藻在三个生物地理区域之间的分异更为明显。研究发现了一个反向的纬度多样性梯度：α多样性从高北极向亚北极递减，并与纬度呈微弱的正相关。推测这种反向梯度可能与两个因素有关：1）高北极地区苔藓栖息地可获得性更高；2）亚北极地区更干燥的微气候条件。尽管亚北极降水更高，但较高的土壤温度导致土壤水分蒸发增加，加上不连续的冻土层使得排水更显著，夏季地表微气候条件变化更大、更干燥，对硅藻丰富度产生负面影响。
生物地理学与特有性
分析中大量的未知物种可能包含真正的北极特有种。未知分类单元的数量在羽纹藻、短缝藻、异极藻和湿生藻等属中特别高。限制性分布模式在这些陆生属中已有证实。南极的研究认为，陆地硅藻的高特有性可能源于其对干燥和冰冻的较高耐受性，使它们可能在冰期存在于陆地避难所，随后在湖泊中重新定殖和辐射。类似地，北极这些属的陆地物种可能在冰期于避难所存活下来，随后在冰期和冰后期在各种陆地生境中辐射，从而产生高多样性和特有性。
低北极表现出最高的潜在特有性水平，这也与之前关于该区域拥有更多多样性热点的发现一致。其高γ多样性可能是因为低北极是高北极和亚北极在环境与生物地理上的“重叠”带，来自两个区域的物种都能在此找到合适的生态位。相比之下，亚北极的非特有种比例最高，且不同栖息地间的群落最为相似。这种模式可能反映了亚北极苔藓栖息地之间及其与低纬度地区更高的连通性。
