摘要
淀粉和糖原是需氧光自养生物中主要的α-葡聚糖储存聚合物,它们在昼夜循环和环境压力下确保了代谢的连续性。这些聚合物的释放需要一系列分解代谢酶的参与,这些酶的活性受到严格调控,以平衡碳储存与能量需求。最近的结构研究揭示了这些酶如何识别底物、在活性状态与非活性状态之间转换以及如何响应细胞信号的关键机制。在这篇综述中,我们总结了植物叶绿体和蓝细菌中淀粉及糖原降解机制的结构生物学进展。我们重点介绍了决定底物特异性的结构特征,并探讨了调控元素(如氧化还原开关、蛋白水解事件和蛋白质-蛋白质相互作用)如何调节酶活性。这些结构和机制上的发现有助于理解需氧光自养生物如何管理碳储存,从而在不断变化的环境条件下生存。
引言
α-葡聚糖是所有生命领域中必不可少的碳储存聚合物,由通过α-糖苷键连接的葡萄糖单元组成,在能量稳态中起着核心作用。其中,淀粉和糖原是最常见的用于碳储存的α-葡聚糖(Reddy Shetty等人,2021)。在光合生物中,这些聚合物由光合作用期间固定的多余碳合成,并在夜间或营养匮乏条件下被释放出来以维持代谢(Hartman等人,2023)。
淀粉是植物中的主要碳储备物质。它包含两种不同的α-葡聚糖:直链淀粉(主要由α-1,4连接的葡萄糖单元组成)和支链淀粉(含有α-1,4连接的链和α-1,6连接的分支点)。支链在支链淀粉中的规则排列使得相邻链能够形成双螺旋结构,这些双螺旋结构紧密堆积成有序的晶体层。这种结构与无定形区域交替存在,导致淀粉具有较低的溶解度(MacNeill等人,2017)。在绿色组织中,淀粉在白天通过Calvin–Benson–Bassham(CBB)循环的中间产物在叶绿体中积累;夜间,淀粉在叶绿体内分解为麦芽糖和葡萄糖,然后被运输到细胞质中为黑暗阶段的细胞代谢提供能量(Stitt等人,2010)。
相比之下,蓝细菌——唯一能够进行需氧光合作用的原核生物——通常以糖原的形式储存碳(Zilliges,2014),尽管某些单细胞固氮菌也会积累不溶性的类淀粉多糖(Kuroki等人,2025)。从结构上看,糖原与淀粉的不同之处在于其α-1,4连接链较短,α-1,6分支的频率较高,因此形成高度分支且可溶性的颗粒(Preiss,1984)。与淀粉类似,糖原也是在光合作用期间由固定的碳合成的。此外,单细胞蓝细菌在营养受限时也会产生糖原(Klotz & Forchhammer,2017)。在黑暗阶段或从营养限制条件下恢复时,糖原的降解会释放葡萄糖-1-磷酸,该物质通过氧化戊糖磷酸(OPP)途径被代谢以支持异养生长(Doello等人,2018)。
鉴于这些聚合物在昼夜循环和环境压力下作为能量来源的核心作用,精确调控淀粉和糖原的降解对于光合生物的生存至关重要。严格控制糖原和淀粉分解代谢酶的活性对于确保能量储存的稳定至关重要


