《Plant Diversity》：The relative role of regional species pools in determining tree species richness and rarity in Chinese subtropical and tropical forests
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本研究聚焦于区域物种库假说，探讨了区域与局部因素如何共同塑造中国亚热带与热带森林的局部树种丰富度与稀有性格局。通过分析3923个森林样地、3307个树种的数据，并运用增强回归树（BRT）与结构方程模型（SEM），研究发现区域物种库规模对局部丰富度有强正效应，而局部气候季节性（如温度季节性 TempSeason）和人类活动（HUMAN）对物种稀有性影响最为显著。该研究为理解大尺度生态过程如何驱动局部生物多样性提供了定量证据，对森林保护与稀有物种管理具有重要指导意义。
在生态学中，一个普遍而令人着迷的现象是：在大多数局部群落中，绝大多数物种是稀有的，只有少数物种是丰富的。这种“多数稀有、少数常见”的格局是如何形成的？长期以来，生态学家们主要关注局部尺度上的生物与非生物因素（如竞争、环境过滤）的影响。然而，区域尺度上的过程——例如物种的形成、灭绝、大范围扩散以及历史气候的稳定性——是否以及如何影响局部群落的物种组成，特别是稀有物种的多寡，仍然是一个悬而未决的核心问题。中国拥有世界上最大、最连续的亚热带森林区域，其植物多样性异常丰富，容纳了中国近80%的维管植物种类和近80%的特有属。这片区域不仅是全球生物多样性的热点，也正面临着快速城市化、农业扩张等人类活动的巨大压力。理解这片重要生态区域内，区域物种库（即一个区域内所有可能迁移到局部群落的物种集合）与局部环境因子如何共同决定树木物种的丰富度和稀有性，对于预测生物多样性对全球变化的响应、制定有效的保护策略至关重要。
为此，一个由中国、丹麦、西班牙等多国学者组成的研究团队，在《Plant Diversity》上发表了一项重要研究。他们利用中国亚热带和热带地区植被档案（VAST-China）的大规模数据集，涵盖了3307个树种在3923个森林样地中的分布与多度信息，系统地探究了区域物种库规模、当前气候、古气候稳定性、地形异质性、人类活动以及局部气候季节性等多种因素对局部树种丰富度和稀有性的直接与间接影响。研究揭示了区域物种库是连接大尺度环境过程与局部群落结构的关键桥梁，并明确了驱动物种丰富度与稀有性的主导因素存在显著差异。
为开展此项研究，作者团队主要运用了以下几项关键技术方法：首先是基于大规模植被调查数据的整合与标准化，他们利用VAST-China数据集，并采用序数转移值中位数（median of Ordinal Transfer Value, OTV）对不同调查方法的物种多度数据进行标准化处理，以确保数据的可比性。其次是多尺度空间分析与统计建模，他们将研究区域划分为100公里分辨率的网格作为区域尺度，使用增强回归树（Boosted Regression Trees, BRT）来评估各预测变量对物种丰富度和稀有性的相对贡献，并利用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）厘清区域物种库在环境因子与局部多样性之间的中介作用。此外，他们还考虑了样地面积作为协变量，并利用空间自回归误差模型处理了数据的空间自相关性。
3. 结果 (Results)
3.1. 物种丰富度与稀有性的区域驱动因素
研究发现，局部物种丰富度随纬度增加而降低，而物种稀有性则呈现出从西南向东北递减的空间格局（台湾本岛除外）。区域物种库规模与丰富度的相关性（Pearson’s r = 0.35）强于与稀有性的相关性（r = 0.21）。BRT和SEM分析均表明，区域物种库规模是预测局部物种丰富度的最佳预测因子，但对稀有性的正向影响相对较弱。在区域驱动因子中，区域年均温（TempRegion）对局部丰富度的预测最为重要，其次是年降水量（PrecRegion）；而对于物种稀有性，人类活动（HUMAN）和区域年均温则是主要预测因子。当模型中纳入区域物种库后，区域因子的重要性有所下降，但模型解释的总方差略有增加。区域环境（如温度、海拔异质性ElevRange、古气候稳定性TempAnomaly）既对局部多样性有直接影响，也通过影响区域物种库规模产生间接影响。
3.2. 物种丰富度与稀有性的局部驱动因素
局部环境因子直接影响局部植物多样性。具体而言，坡度（Slope）对物种丰富度有正向影响。与丰富度不同，物种稀有性强烈地受到局部气候季节性（Climate seasonality）的影响。温度季节性（TempSeason）和降水季节性（PrecSeason）是预测局部物种稀有性最显著的因子，两者合计解释了超过50%的相对影响。样地面积（Plot size）分别解释了物种丰富度和稀有性总方差的约20%和10%，是局部物种多样性的关键预测因子，但并不改变区域物种库等其他因子的相对重要性。
4. 讨论与结论 (Discussion and Conclusions)
本研究为区域物种库假说提供了强有力的实证支持。研究结论表明，中国亚热带和热带森林中，局部树种丰富度主要受区域因素通过区域物种库的正向效应所塑造；而物种稀有性则更多地受到局部气候季节性和人类干扰的共同影响，区域物种库规模的作用相对较弱。区域物种库充当了连接区域环境效应与局部群落结构的“桥梁”：温暖的气候、更大的海拔异质性和更高的古气候稳定性促进了更大的区域物种库，进而支持了更高的局部物种丰富度和稀有性。
研究结果强调了人类活动（HUMAN）对稀有物种的负面影响尤为强烈，证实了稀有物种对人类干扰更为敏感。这提示在人类活动密集的东部地区，稀有或特有物种面临更高的威胁风险。此外，局部气候季节性（特别是低温季节性）被证实是稀有物种分布的关键限制因子，这与珍稀物种往往具有较窄的气候耐受性相一致。复杂地形形成的微避难所（Microrefugia）可能缓冲了气候波动，为稀有物种的长期存活提供了庇护。
综上所述，这项研究阐明了区域物种库在连接大尺度环境过程与局部生物多样性格局中的核心作用。它指出，保护生物多样性，尤其是稀有物种，需要同时关注区域尺度的物种库构建过程（如维持气候稳定性与栖息地异质性）和局部尺度的人类干扰缓解。研究强调，应将人类干扰强度作为生物多样性保护（尤其是针对稀有和特有物种）的关键量化指标，这对于高度破碎化的亚热带和热带森林的保护规划具有重要的科学指导意义。
