日本北海道周边鄂霍次克海南部的海洋哺乳动物的空间和时间分布模式

《Regional Studies in Marine Science》：Spatial and temporal distribution patterns of marine mammals in the southern Sea of Okhotsk around Hokkaido, Japan

海洋哺乳动物分布研究揭示日本海奥霍次克半岛及周边海域从春到秋的物种分布规律，结合船基观测与最大熵模型分析显示须鲸集中在半岛西侧，抹香鲸和虎鲸在深陡坡区，海豚类多分布于浅海，为生态保护提供空间分布依据。

　　

古卷诗穗 | 李和平 | 铃木桃子 | 三谷洋子

北海道大学环境科学研究生院，日本北海道函馆市弁天町20-5，邮编040-0051

摘要

保护生物多样性和生态系统需要持续监测以确保其有效性，而海洋哺乳动物是有效的生物多样性指标。日本周围的鄂霍次克海南部海域具有较高的生物多样性和保护重要性。确定海洋哺乳动物的综合时空分布可以作为识别关键栖息地的基准。本研究旨在通过基于船舶的观察调查和物种分布模型来揭示海洋哺乳动物的时空分布模式。在春季到秋季期间，共发现了三种须鲸、六种齿鲸和一种鳍足类动物。须鲸、虎鲸和达尔氏鼠海豚主要出现在春季，随后是夏季出现的抹香鲸，以及秋季出现的太平洋白侧海豚。针对六种物种建立了最大熵模型，揭示了它们异质的空间分布特征。长须鲸和小须鲸集中在半岛的西侧；抹香鲸和虎鲸则分布在深水且坡度陡峭的区域。达尔氏鼠海豚更频繁出现在较深的水域，而太平洋白侧海豚则分布在较浅的水域，这两种物种在整个研究区域内都有分布。通过结合基于船舶的观察调查和物种分布模型，能够评估包括半岛西侧未观测区域在内的空间分布情况。不同物种占据着不同的海洋区域，这表明不仅北海道半岛周围的水域（该地区是世界自然遗产地，向外延伸3公里）对海洋哺乳动物至关重要，周边水域也同样重要。

引言

近年来，多个国家建立了海洋保护区（MPAs）以保护生物多样性并缓解气候变化的影响（Allison等人，1998年）。选择海洋保护区受到多种因素的影响，包括其生态、生物地理、经济、社会以及国际或国家层面的重要性（Kelleher和Kenchington，1992年）。海洋保护区的生态和生物地理重要性取决于高生物多样性、重要且多样的栖息地的存在以及稀有物种的存在（Kelleher和Kenchington，1992年）。建立和有效管理海洋保护区需要了解该地区的物种栖息地利用情况，以及物种组成和栖息地变化的持续反馈（Kelleher，1999年；Pomeroy等人，2005年）。对海洋区域及其生物的长期监测对于识别重要的海洋保护区域和衡量保护策略的有效性至关重要。然而，监测所有生态系统物种面临重大挑战。为了可持续地评估海洋生态系统的状况并将其与保护和管理工作联系起来，监测作为生物多样性指标的物种至关重要。海洋哺乳动物就是这样的物种之一（Hooker等人，2011年；Hoyt，2011年），因为它们利用了广泛的栖息地和资源，因此受到生态系统较低营养级的影响。

北海道半岛周围的水域是具有高生态和生物地理重要性的区域之一。该半岛位于北海道最东端，延伸至鄂霍次克海南部，并通过根室海峡与国后岛隔开。这一地区的海洋环境在地理和物理上具有多样性（图1a）。根室海峡南部以浅水为特征，而北部则具有超过2000米深的陡峭海底坡度（图1a，b）。北海道半岛西侧的地形与海峡北部的陡峭坡度相似；然而再往西，地形转变为浅水且坡度平缓的区域，其中北日本海隆延伸（图1a，b）。海洋物理环境随季节变化显著：4月至11月，半岛西海岸受对马暖流的影响（补充材料1）。相比之下，11月之后主要受低温低盐度的东萨哈林洋流的影响，该洋流沿萨哈林海岸向南流动（Itoh和Ohshima，2000年；Takizawa，1982年）。海冰的融化引发了鄂霍次克海沿岸的春季生物繁殖，导致初级生产力增加（补充材料2；Kanna等人，2018年；Kishi等人，2021年）。这种动态的海洋环境支持了多种物种适应不同环境的能力，从而显著促进了该地区的高生物多样性（Makino等人，2009年；Sakurai，2007年）。基于这些特征，北海道半岛及其周边3公里海域于2005年被联合国教科文组织列为世界自然遗产地（图1a；联合国教科文组织，https://whc.unesco.org/en/list/1193，2024年7月30日访问）。此外，周边沿海、近海表面和海底区域在2011年被认定为“生态或生物重要海洋区域（EBSAs）”（例如图1c；日本环境省自然保护局，https://www.env.go.jp/en/nature/biodic/kaiyo-hozen/kaiiki/index.html，2024年6月10日访问）。

多种海洋哺乳动物，包括长须鲸（Balaenoptera physalus）、小须鲸（Balaenoptera acutorostrata）、座头鲸（Megaptera novaeangliae）、北太平洋露脊鲸（Eubalaena japonica）、抹香鲸（Physeter macrocephalus）、虎鲸（Orcinus orca）、白鲸（Delphinapterus leucas）、贝尔德喙鲸（Berardius bairdi）、佐藤喙鲸（Berardius minimus）和斯特内格喙鲸（Mesoplodon stejnegeri）、太平洋白侧海豚（Aethalodelphins obliquidens）、达尔氏鼠海豚（Phocoenoides dalli）以及港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）、北毛皮海豹（Callorhinus ursinus）、斯特勒海狮（Eumetopias jubatus）、斑海豹（Phoca largha）、港湾海豹（Phoca vitulina）、带纹海豹（Histriophoca fasciata）和胡须海豹（Erignathus barbatus）会季节性地迁徙到这一区域（Hoyt，2011年；Kobayashi等人，2024年；Otsuki等人，2024年；Furumaki等人，2023年；Uni，2006年）。这些海洋哺乳动物是重要的旅游吸引物。然而，海洋哺乳动物与渔业活动在空间和时间上的重叠，以及猎物资源的共享，导致了海洋哺乳动物与渔业之间的冲突。这些问题包括海洋哺乳动物对渔业的损害以及渔业的副捕捞（Maeda等人，2021年；Matsuda等人，2015年；Taguchi等人，2010年）。此外，该地区的全球气候变化，如海水温度上升和海冰减少（Miyama等人，2021年；Nakanowatari等人，2017年），也可能对海洋哺乳动物产生影响。因此，预测人类活动和环境变化对该地区海洋哺乳动物季节性分布的影响至关重要。通过使用从北海道半岛西侧的阿巴士利和东侧的罗苏出发的观鲸船（Kobayashi等人，2023年；Uni等人，2014年），以及罗苏进行的陆基观察调查和被动声学监测（Fujita等人，2014年；Otsuki等人，2021年；Otsuki等人，2018年），研究了这些海洋哺乳动物的空间分布。然而，这些研究的观测范围存在局限性，强调了需要调查以前未研究过的区域，如北海道半岛的西侧。此外，对该地区海洋哺乳动物的监测主要集中在特定物种上，例如捕鲸目标的小须鲸和贝尔德喙鲸，以及可能对渔业造成损害的斯特勒海狮和斑海豹（日本渔业厅，日本渔业研究教育机构，2024年；日本渔业研究教育机构，2025年；北海道政府，2024年）。然而，尚未为其他物种建立系统性的或持续的监测框架。

由于资金、时间和人员的限制，大规模的调查较为有限（Tuanmu等人，2011年）。因此，越来越多地使用物种分布模型进行研究。这些模型基于视觉数据和环境信息预测大规模的分布和海洋环境变量的影响（Becker等人，2020年；Becker等人，2010年；Hoyt，2011年；Lambert等人，2017年；Virgili等人，2017年）。本研究基于2019年至2023年春季至秋季在北海道海岸沿鄂霍次克海南部进行的基于船舶的观察调查，探讨了海洋哺乳动物是否表现出特定的时空分布模式，并将结果与以往的研究进行了比较。通过了解海洋哺乳动物的广泛分布模式并识别影响它们的环境变量，本研究为预测鄂霍次克海南部未来海洋哺乳动物物种的分布变化提供了基础。

部分内容摘录

野外调查

2019年至2023年期间，使用三艘不同的船只进行了六次基于船舶的观察调查（表1）。这些调查的主要目的是研究鄂霍次克海的物理和生物地球化学过程，同时在操作条件允许的情况下机会性地进行海洋哺乳动物的观察。因此，每次调查的路线和观察天数各不相同。

调查在白天进行（10-14小时；之后1小时）

结果

在4949公里的调查中发现了十种海洋哺乳动物，包括长须鲸（54组100只个体）、座头鲸（1组1只个体）、小须鲸（33组65只个体）、贝尔德喙鲸（贝尔德喙鲸或佐藤喙鲸，5组31只个体）、抹香鲸（26组34只个体）、虎鲸（19组176只个体）、达尔氏鼠海豚（116组412只个体）、太平洋白侧海豚（26组371只个体）、港湾鼠海豚（1组2只个体）和北毛皮海豹

海洋哺乳动物的季节性和空间差异

通过观察记录揭示了季节性差异，而物种分布模型突出了空间差异。

长须鲸和小须鲸的数量从4月至5月减少，这与以往的研究结果一致（Fujita等人，2014年；Kobayashi等人，2023年；Uni等人，2006年；Uni等人，2014年）。长须鲸在北太平洋以磷虾为食（Kawamura，1980年），而小须鲸主要在鄂霍次克海以磷虾为食（Yoshida等人，2020年），并在阿巴士利附近观察到觅食行为

结论

本研究利用基于船舶的观察调查，展示了春季至秋季海洋哺乳动物的空间分布情况。结果与观鲸船的观察结果基本一致。须鲸、虎鲸和达尔氏鼠海豚主要出现在春季，随后是夏季出现的抹香鲸，以及秋季出现的太平洋白侧海豚。未来，利用公民科学数据可能有助于我们更好地了解具有短期迁徙特征的物种

未引用参考文献

(Barlow等人，2023年；Croll等人，2005年)

资助

本研究得到了日本学术振兴会（JSPS）的资助（Grant-in-Aid for JSPS，22J12964）；KAKENHI日本基金（20H03054）；日本学术振兴会（Sasakawa Scientific Research Grant，2019-4095）；2021年区域研究实用支持计划（Jikatagaku），北海道大学综合URA办公室；北海道大学DX博士奖学金（JST SPRING，JPMJSP2119）；京都大学野生动物研究中心的合作研究计划（2020-A-11）的支持

CRediT作者贡献声明

古卷诗穗：撰写——初稿、调查、资金获取、正式分析。李和平：撰写——审稿与编辑、调查、资金获取、正式分析。铃木桃子：撰写——审稿与编辑、调查、资金获取、正式分析。三谷洋子：撰写——审稿与编辑、监督、调查、资金获取、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们要感谢东京大学大气与海洋研究所（AORI）和日本海洋地球科学技术机构（JAMSTEC）的“新星丸”号、北海道大学的“奥索罗丸”号以及钏路渔业研究所的“北辰丸”号上的船长、船员、研究人员和所有学生们的不懈支持和辛勤工作。我们特别感谢海洋哺乳动物研究团队