《Review of Palaeobotany and Palynology》：First macrofossil record of
Selaginellites from the Jurassic of northwestern China
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新物种Selaginellites huatingensis sp. nov.从甘肃中部侏罗世延安组发现，其特征为纤细草本茎、二叉分枝及四行异形叶全缘，填补了西北地区该属化石空白，并支持中侏罗世该区温暖湿润的古环境。
宋志辉|王卓尔|王怀|徐莉|吴静宇|丁素婷
中国西部矿产资源重点实验室（甘肃省）、兰州大学地球科学与环境科学学院、教育部中国西部环境系统重点实验室，兰州730000
摘要
石松类植物是早期陆地维管植物进化中的关键类群，在理解陆地生态系统的发展中起着重要作用。在现存的三个石松科家族（即石松科、卷柏科和异叶藻科）中，卷柏科以其高度的多样性、形态变异和全球分布而著称。本文基于从中国甘肃省鄂尔多斯盆地西南边缘华亭地区中侏罗世延安组新采集的化石材料，描述了一个新物种Selaginellites huatingensis sp. nov.。该新物种的特征包括细长的草本茎、二歧分枝以及排列成四行的异形叶，叶缘完整。这一发现扩展了Selaginellites在中国西北部的宏观化石记录，并增加了我们对侏罗纪时期该属多样性的认识。此外，S. huatingensis的存在支持了该地区在中侏罗世时期温暖湿润的古环境解释。
引言
石松类植物是陆地维管植物演化史上的一个重要类群（Spencer等人，2020年）。它们在地质历史上分布广泛且数量众多（Falcon-Lang和DiMichele，2010年）。它们丰富的化石记录为了解陆地生态系统的早期演化提供了宝贵的见解（Kenrick和Crane，1997年）。如今，大约有1330种现存的石松类植物被分为三个科，包括同孢子的石松科以及异孢子的异叶藻科和卷柏科（Schuettpelz等人，2016年；Fu和Qiu，2022年）。其中，Selaginella P. Beauv.（卷柏科）代表了物种最丰富的谱系，已有超过700种被描述（PPG I，2016年；Weststrand和Korall，2016a）。作为其科中的唯一属，Selaginella具有全球性分布，能够在从北极和高山地区到热带雨林和干旱灌木丛的各种生境中繁衍生息（Jermy，1990年；Banks，2009年；Judd等人，2016年）。该属在形态上具有独特性，其特征是异形叶排列成四行、叶基部有叶舌、异形孢子以及称为根状茎的特殊根结构（Thomas，1997年；Jermy，1990年；Korall和Kenrick，2002年；Zhou和Zhang，2015年）。它的演化历史可以追溯到石炭纪甚至泥盆纪，化石证据证实了其在早石炭世的存在（Rowe，1988年；Thomas，1992年；Kenrick和Crane，1997年；Korall等人，1999年）。值得注意的是，Selaginella在包括二叠纪-三叠纪大灭绝事件在内的多次重大灭绝事件中幸存下来，显示出其生态韧性和长期的演化持续性（Banks，2009年；Dal Corso等人，2022年）。鉴于其广泛的分布、形态多样性和深厚的演化历史，Selaginella成为研究植物适应性的关键类群。
尽管现存物种中以低矮的草本形式为主，但石松类的化石记录显示了较高的多样性，其中树状或灌木状形式更为常见（Fu和Qiu，2022年；Xu等人，2012年；Zhang等人，2020年）。作为草本石松类的代表，Selaginella在化石记录中相对稀少，这是由于它们易碎且难以保存（Bek等人，2001年；Cariglino等人，2024年）（见表1）。这种稀缺性长期以来限制了我们对它们演化和解剖特征的理解。然而，最近的发现，如保存完好的Selaginella茎的解剖结构（Rothwell和Stockey，2023年）以及对其角质层解剖学研究的进展（?im?nek和Thomas，2012年；Feng等人，2024年），为这一类群的古植物学研究提供了新的视角。卷柏科的宏观化石在全球从古生代到新生代都有报道（图1）。已知最早的卷柏科化石是Selaginellites resimus Rowe，发现于英格兰的西法利亚期石炭纪（Rowe，1988年）。在中国，已有大约十种卷柏科化石被记录下来。最早的化石记录是Selaginella benxiensis Cheal和Wang，发现于山西省的本溪组石炭纪地层（Cheal和Wang，2002年）。此外，在西藏还有晚二叠世的记录，例如Selaginellites tibeticus Li和Zhu（Li等人，1982年）。在中生代，卷柏科在中国更广泛分布，出现在云南、辽宁、山西、浙江和吉林等省份（Sze和Xu，1954年；Li，1995年；Zhang等人，1980年；Wu，1999年；Sun等人，2001年；Xu和Yang，2018年）。相比之下，来自中国西北部的宏观化石记录较为稀少。
本文描述了来自中国西北部甘肃省华亭县中侏罗世（阿伦期）延安组的草本石松类植物的压缩化石。这些化石被描述为一个新物种Selaginellites huatingensis sp. nov.。这一发现扩展了Selaginellites在中国西北部的已知宏观化石记录，并为该地区侏罗纪石松类的多样性提供了新的证据。此外，这一分类单元的存在与该研究区域延安组的温暖湿润沉积环境相一致。
材料与方法
标本采集自中国甘肃省华亭市延安乡的延安组（图2A，B）。在中侏罗世，华亭市位于鄂尔多斯盆地的西南边缘。该地区保存了连续的大陆地层序列，并产出了丰富的植物化石（Li，1995年）。该地区的延安组形成于河流-湖泊环境中，主要由砂岩和粉砂岩组成
系统古植物学
纲：LYCOPODIOPSIDA Bartling，1830
目：Selaginellales Prantl，1874
科：Selaginellaceae Willkomm，1854
属：Selaginellites Zeiller，1906
种Selaginellites huatingensis Z. H. Song和S. T. Ding，sp. nov.（图3，图4）。（见图5。）
词源：该物种以化石采集地华亭命名。
产地
：中国甘肃省华亭县延安煤矿（35°12′N，106°39′E）。正模标本：W2305-058。
副模标本：W2305-055，W2305-056，W2305-057，W2305-059，W2305-063。
属的归属
将研究化石归类为Selaginellites是基于形态特征和已建立的分类学惯例。异形叶排列成四行这一特征是最可靠的诊断依据，可以区分Selaginellites和Lycopodites（Schimper，1869年；Schweitzer等人，1997年）。此处检查的标本清楚地展示了排列成纵向行的二态微叶，符合这一特征
系统发育结果
卷柏科在形态和生态习性上具有高度多样性。由于Selaginellites huatingensis sp. nov.的可用标本仅保存了具有异形微叶的营养结构，因此系统发育推断依赖于叶部特征。在本研究中，繁殖结构、根状茎和解剖特征无法用于编码。为了评估这一新物种与化石和现存分类单元的亲缘关系，我们构建了一个形态特征
结论
在甘肃省华亭县中侏罗世延安组发现Selaginellites huatingensis sp. nov.，这是中国西北部首次记录到Selaginellites的宏观化石。这一发现填补了卷柏科区域化石记录中的一个关键空白，并为侏罗纪时期该科的多样性和分布提供了新的证据。此外，侏罗纪时期的中国北部Selaginellites可能表现出较高的多样性。
致谢
我们想感谢那位匿名审稿人，他的宝贵反馈显著促进了这项工作的改进。本工作得到了国家自然科学基金（资助编号：[42272002、32170222、31870200]的支持。
