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本研究在西南中国 peppers 种植系统中共三个磷处理（CK、LP、HP），分析了根际与 bulk 土壤中 ALP 活性及 phoD 基因携带的细菌群落结构。结果表明，根际 ALP 活性较 bulk 土壤高16.7%，HP 处理下活性分别比 CK 和 LP 高31.7%和28.2%。随机森林和相关性分析显示，过量磷输入导致细菌群落从寡营养属 Lysobacter 转向 copiotrophic 属 Bradyrhizobium， specialist 丰度下降，opportunists 上升，且与 AP 和 ALP 活性正相关。群落结构简化，关键物种减少，表明过量磷输入驱动 rhizosphere 生态型从 specialist 为主转向 opportunist 为主，揭示了磷过量对有机磷矿化的微生物调控机制。
孔凡生|苏伟华|张春燕|刘顺利|普拉卡什·拉克什马南|崔玉涛|张伟|陈新平|郎明
中国农业农村部西南低碳绿色农业重点实验室，西南大学资源与环境学院，重庆400715
摘要
在集约化管理的蔬菜作物根际中，过量磷（P）施肥对微生物相关有机磷矿化的影响仍不甚清楚。为了明确携带碱性磷酸酶（ALP）的phoD细菌群落对磷转化的响应，在中国西南地区进行了以辣椒为对象的田间试验，设置了三种磷施用量水平（对照（CK）、低磷（LP）和高磷（HP）。在辣椒生长的三个关键阶段采集了土壤样本进行系统分析。结果表明，根际中的ALP活性比土壤整体高出16.7%。在高磷处理下，ALP活性分别比对照和低磷处理提高了31.7%和28.2%。随机森林分析和相关性分析显示，磷输入量的增加使关键的phoD携带细菌从寡营养型属Lysobacter转变为富营养型属Bradyrhizobium。与对照和低磷处理相比，高磷处理下专性细菌的相对丰度分别下降了15.0%和9.0%，而机会主义细菌的相对丰度分别增加了13.0%和6.0%。值得注意的是，机会主义细菌的丰度与有效磷（AP）和ALP活性呈正相关，而专性细菌则呈负相关。专性细菌丰度的下降还伴随着共现模式的简化，表现为模块性的降低、平均路径长度的增加以及关键分类单元数量的减少。总体而言，这些发现揭示了过量磷输入如何改变有效磷、ALP活性和phoD携带细菌群落之间的相互关系，最终导致辣椒根际生态型从以专性细菌为主向以机会主义细菌为主转变。
引言
全球集约化蔬菜生产系统的特点是化学肥料的过度使用，导致农业土壤中磷的积累。这种积累带来了重大的农学和环境挑战（Helfenstein等人，2024年；Tian等人，2022年；Zhang等人，2021年）。在中国西南地区，蔬菜系统占化学肥料总消耗量的约25%，磷的施用量远远超过作物需求（Wang等人，2020年）。这种过度施用导致土壤中遗留磷的快速积累，不仅反映了养分利用效率低下，还增加了环境污染的风险，尤其是通过径流导致的水体富营养化（Demay等人，2023年；McDowell等人，2024年）。在农业土壤中，有机磷（Po）由于其低溶解度而成为一个主要但难以利用的磷库。有机磷转化为植物可利用磷的过程主要依赖于酶促反应。因此，开发提高有机磷利用效率和减轻其生态影响的生物策略对于可持续农业至关重要（Hallama等人，2022年；Nazari等人，2023年；Quille等人，2025年）。
在集约化蔬菜生产系统中，通常较浅且根系结构有限的根系降低了植物获取磷等移动性较差养分的能力，从而增加了其对根际微生物介导的养分转移的依赖（Alaguero-Cordovilla等人，2018年；Lei等人，2023年；Hodge，2004年；Tian等人，2022年；Wen等人，2019年）。先前的研究已经证实，根际中的酶活性和参与磷酸酶生成的基因数量高于土壤整体（Kuzyakov和Razavi，2019年；Xie等人，2025年）。在编码ALP的关键基因中，phoD基因尤为重要，因为它在多种环境中广泛存在且稳定，并在多种磷转化途径中发挥作用，包括有机磷的矿化（Ragot等人，2017年，2015年；Tan等人，2013年；Sun等人，2021年；Fraser等人，2015年）。长期过量磷输入会改变有效磷、总磷（TP）和溶解有机碳的含量。这些变化减少了土壤磷循环相关基因的丰度，并削弱了这些基因与phoD携带细菌之间的生态联系，最终重塑了phoD携带细菌的群落结构（Liu等人，2023年）。然而，在长期过量磷积累的集约化管理土壤中，phoD基因、ALP活性和phoD携带细菌之间的关系仍不明确。
微生物分类单元会对陆地生态系统中的养分波动作出生态型分化的响应（Haas等人，2018年）。根据生态位宽度，微生物可以分为专性细菌、机会主义细菌和广食性细菌（Magioli等人，2025年；Peng等人，2025年）。广食性和机会主义细菌具有环境适应性，而专性细菌则在狭窄的生态位中繁衍，并对特定环境因素更为敏感（Sriswasdi等人，2017年；Xu等人，2022a）。先前的研究发现，在土壤团聚体中，具有较宽生态位宽度的phoD携带细菌具有更强的扩散潜力，能够定殖并矿化分布不均的有机磷资源，从而提高有机磷的矿化速率（Wan等人，2025年）。在群落层面，高丰度和关键分类单元共同塑造了磷循环过程（Delgado-Baquerizo等人，2018年；Lang等人，2022年）。例如，在高粱系统中，有机肥料显著增加了专性物种的丰富度，但对广食性物种没有显著影响。一项涉及六种不同磷效率大豆基因型的研究显示，随着磷可用性的变化，优势分类单元发生了显著变化（Chen等人，2024年）。同样，在土壤有效磷梯度（AP = 17.1-72.3 mg kg-1）的玉米系统中，关键分类单元在有机磷矿化中一直起着重要作用（Liu等人，2024年）。然而，过量磷输入对集约化蔬菜生产系统中phoD携带细菌的分类单元及其适应过量磷环境的机制的影响仍不清楚。
我们重点研究了过量磷输入对phoD携带细菌群落性质的影响，探讨了在高磷输入下的蔬菜生产系统中有机磷的矿化机制。我们从三个生长阶段（幼苗期、开花期和果实期）的辣椒作物中收集了根际和土壤样本。我们研究了phoD携带细菌群落的关键和优势分类单元、群落结构以及微生物网络。研究假设包括三个方面：（1）根际中的ALP活性通常高于土壤整体，过量磷输入可能会增加有效磷并增强ALP活性；（2）随着磷输入量的增加，phoD携带细菌网络会简化，专性细菌的丰度会下降，而机会主义/广食性细菌的丰度会增加。
田间试验描述和样本采集
本田间试验在中国重庆的西南大学（北纬29°48′，东经106°24′，海拔266.3米）设立的紫色土壤肥力和肥料效率国家监测基地进行。本研究使用的土壤属于联合国粮食及农业组织分类的Regosol类型。该紫色土壤具有以下关键特征：pH值8.5，有效磷（AP）13.3 mg kg-1，交换性钾（K）156 mg kg-1。
土壤性质、磷酸酶活性和phoD基因丰度
研究结果表明，土壤性质受到采样时间、磷供应水平和根际效应的显著影响（表S2和S3）。例如，与幼苗期相比，果实成熟期的总氮（TN）和有效磷（AP）分别减少了6.0%和33.1%（表S2）。此外，土壤有机质（SOM）和总氮（TN）也受到根际效应的显著影响（表S2和S3）。在三种处理条件下，根际土壤中的SOM和TN含量分别高出9.9%和6.8%
磷输入在辣椒根际中特异性地降低了phoD基因的丰度，同时保持了较高的ALP活性
本研究发现，辣椒根际表现出“根际效应”。在根际中，ALP活性是有效磷（AP）的关键预测因子（图1b）。这一发现与先前的研究一致，即ACP在酸性土壤中起更重要的作用，而在碱性土壤中ALP对有机磷矿化更为重要（He等人，2025年；Yang等人，2022年；Zheng等人，2021年）。辣椒根际中的ALP活性显著高于土壤整体（图1c，表S3），反映了
结论
我们的研究结果表明，辣椒根际是有机磷矿化的热点区域，因为其ALP活性显著高于土壤整体。高磷输入进一步增强了ALP活性，并简化了phoD携带细菌网络，减少了关键分类单元的数量。根际中的微生物组成变化更为明显，Bradyrhizobium的丰度与有效磷和ALP活性呈正相关，而Lysobacter等分类单元则呈负相关
CRediT作者贡献声明
陈新平：资金获取、概念构思。郎明：撰写 – 审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。崔玉涛：研究。张伟：监督、资金获取。孔凡生：撰写 – 初稿、正式分析。苏伟华：撰写 – 初稿、研究。普拉卡什·拉克什马南：撰写 – 审稿与编辑。张春燕：研究。刘顺利：研究
未引用的参考文献
Dainese等人，2019年；Fraser等人，2015年；Tian等人，2022年；Wang等人，2025年；Zhu和Dai，2024年。
利益冲突声明
? 作者声明没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32272800；32002139）、国家重点研发计划（2023YFD1900600）和重庆自然科学基金（CSTB2023NSCQ-MSX0507）以及西南大学的创新研究2035试点计划（SWU-XDZD22001）的财政支持。
