《Scientia Horticulturae》：Foliar application of 2-amino-3-methylhexanoic acid enhances low temperature tolerance in five key horticultural crops
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为解决低温（LT）胁迫严重制约温带和亚热带地区园艺作物生产的问题，研究人员开展了叶面喷施新型天然植物抗性诱导剂（PRI）2-氨基-3-甲基己酸（AMHA）提升辣椒、番茄、草莓、白菜和茶叶五种作物低温耐受性的研究。结果表明，极低剂量（8.7–65.3 mg ha?1）的AMHA能显著促进幼苗活力，增强低温耐受性，并最终提高产量与品质，其效果优于传统PRI如油菜素内酯（BR）和海藻寡糖（AOS）。AMHA还具有优良的安全性及环境相容性，为应对气候变化下的农业挑战提供了高效、可持续的解决方案。
在全球气候变化的背景下，极端低温天气越来越频繁，给农业生产带来了严峻的“冷”挑战。对于许多我们餐桌上不可或缺的蔬果，如辣椒、番茄、草莓、白菜，以及备受喜爱的茶叶，低温就像一个看不见的“减速器”和“破坏者”。它不仅能直接“冻伤”植物，导致叶片萎蔫、生长停滞，更能引发一系列看不见的生理“混乱”：细胞内会积累过量的活性氧（ROS），破坏细胞膜，抑制光合作用，打乱营养吸收。其结果往往是产量锐减、品质下降，最终威胁到全球的粮食安全和农民的生计。特别是在中国的茶叶产区，超过一半的茶园每年都会遭受低温胁迫，导致减产高达56%。面对这个棘手的问题，传统的育种方法周期长，而化学农药又可能带来环境残留。因此，寻找一种能高效、安全地激活植物自身“抗寒力”的天然“疫苗”或“激活剂”，成为了农业科学家们努力的方向。这就是植物抗性诱导剂（Plant Resistance Inducer, PRI）的用武之地。油菜素内酯（Brassinosteroid, BR）、海藻寡糖（Alginate Oligosaccharides, AOS）等已被证明有效，但科学家们仍在探寻效果更佳、成本更低、安全性更高的新型PRI。
近期，一项发表于《Scientia Horticulturae》的研究为我们带来了一个充满希望的答案。南京农业大学的研究团队将目光投向了一种名为2-氨基-3-甲基己酸（AMHA）的天然小分子物质。它最初从丝状真菌的次级代谢产物中被发现，已有研究显示它能增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性，成为一种潜在的、环境友好的PRI。然而，此前的研究多在受控环境或早期发育阶段进行，AMHA在复杂多变的真实田间环境、面对多种重要园艺作物时的表现究竟如何？它的效果是否稳定且优于现有产品？其安全性又如何？这些问题尚待解答。为此，研究团队开展了一系列严谨的田间试验，系统评估了AMHA在辣椒、番茄、草莓、白菜和茶树这五种关键园艺作物上的抗寒促生效果，并与BR和AOS进行了直接比较。同时，他们还委托了第三方实验室对AMHA进行了全面的毒理学和环境安全性评估。
为了回答这些问题，研究人员采用了几个关键的技术方法：首先，在江苏省不同地点的农场和试验站，针对五种园艺作物开展了为期数年的田间试验，设置了包括对照组、不同浓度AMHA处理组以及BR或AOS对照处理组的完全随机设计。其次，研究采用了标准的农艺性状和生理指标评估方法，系统测量了植物的株高、根长、地上部和根系鲜/干重、果实数量与单果重（番茄）、匍匐茎数量与长度（草莓）以及芽密度与百芽重（茶叶）等关键生长和产量参数。再者，研究委托GLP认证的第三方安全评价中心，依据中国国家标准（GB/T），对高纯度AMHA样品进行了全面的急性毒性（大鼠口服、经皮、吸入；兔皮肤和眼刺激；豚鼠皮肤致敏）、环境毒性（对日本鹌鹑、蜜蜂、斑马鱼、家蚕、蚯蚓）以及遗传毒性（Ames试验）评估。最后，所有数据均使用SPSS软件进行方差分析和多重比较，以确保结论的统计学可靠性。
研究结果通过一系列详实的数据和图片，清晰地展示了AMHA的强大功效：
3.1. AMHA增强了辣椒植株的低温耐受性
在经历低温寒潮（最低达-9°C）的田间，与仅喷施表面活性剂对照（0.02% Tween-20）或BR处理的辣椒苗相比，叶面喷施100 nM AMHA的辣椒幼苗表现出更优的冠层结构和根系发育。在第一次喷施9天后，AMHA处理的幼苗株高和根长就分别比对照增加了61%和46%，增幅远超BR处理。到生长后期（第二次喷施93天后），AMHA的促生效果更为惊人，使植株株高和单株总鲜重分别比对照提高了69%和441%，显著优于BR。更值得注意的是，尽管AMHA的累计使用剂量（14.5 mg ha?1）比BR（37.5 mg ha?1）低了61%，但其效果却更优，显示出极高的成本效益潜力。研究分析认为，AMHA可能通过协调调控氧化还原稳态、增强抗氧化酶活性和维持光系统II（PSII）功能来保护辣椒免受低温伤害。
3.2. AMHA改善了番茄的低温耐受性
番茄对低温极其敏感。研究发现，AMHA处理能有效缓解低温对番茄生长的抑制。在幼苗期，AMHA处理使株高和根长分别增加84%和38%，效果远优于BR。在成熟期，AMHA处理的植株株高和单株总鲜重分别增加了19%和646%。更重要的是，AMHA显著提升了番茄的产量。在收获期评估显示，AMHA处理使单株果实数量增加了87%，尽管单果重略有下降（8%），但整体产量估算提升了约72%。而BR处理虽然增加了果实数量（58%），但单果重下降了25%。这表明AMHA在促进生殖生长和维持果实品质方面更具优势，其机制可能与维持光合效率和能量代谢有关。
3.3. AMHA提高了草莓幼苗的低温耐受性
低温严重抑制草莓幼苗生长。AMHA处理有效缓解了这种抑制，在第一次喷施9天后，使株高和根长分别增加31%和23%。到生长后期，AMHA对草莓营养生长和繁殖潜力的促进作用更加明显。第二次喷施93天后，AMHA处理使草莓的匍匐茎数量和长度分别激增117%和81%，而BR处理的效果则弱得多。同时，AMHA处理的地上部鲜重、根鲜重和总鲜重也分别大幅提升了249%、68%和173%。这表明AMHA能显著增强草莓在低温下的植株活力和无性繁殖能力。
3.4. AMHA通过增加低温耐受性促进了白菜生长
在持续低温（最低-3°C）的田间，白菜幼苗生长受到严重抑制。喷施不同浓度（100, 200, 400 nM）的AMHA后，白菜的生长得到显著恢复，并表现出明显的剂量效应。其中，400 nM AMHA处理效果最为突出，使地上部鲜重、根鲜重和总鲜重分别比对照增加了399%、283%和389%，其促进效果显著优于BR处理。即使是最低浓度（100 nM）的AMHA，其促生效果也略优于BR。研究指出，AMHA可能通过增强抗氧化防御和光保护能力来维持白菜在低温下的生物量积累。
3.5. AMHA在早春低温期刺激了茶芽生长发育
早春低温常推迟名优春茶的采收。在试验期间（最低温5.6°C），叶面喷施AMHA（特别是200 nM浓度）有效促进了茶树新芽的萌发和生长。与对照和AOS处理相比，AMHA处理（200 nM）使茶芽密度和百芽鲜重分别增加了96%和40%，效果远超AOS（仅增加11%）。据估算，200 nM AMHA处理可使春茶产量提升约174%。值得注意的是，AMHA的田间使用剂量（如65.3 mg ha?1）比AOS（112.5 g ha?1）低了三个数量级，但效果更佳，显示出极高的生物活性和成本效益。
3.6. AMHA的环境与毒理学安全性评估
全面的安全性评估结果为AMHA的农业应用提供了关键保障。毒理学测试表明，AMHA对哺乳动物急性毒性低（大鼠经口、经皮、吸入LD50/LC50均大于5000 mg kg?1或mg m?3），对皮肤无刺激性，对眼睛有轻微可逆刺激，无致敏性。环境毒性评估显示，AMHA对鸟类（日本鹌鹑）、蜜蜂、水生生物（斑马鱼）、陆生节肢动物（家蚕）和土壤生物（蚯蚓）的毒性均很低。此外，细菌回复突变（Ames）试验证明AMHA无致突变性。这些结果共同表明，AMHA是一种对环境和非靶标生物安全、符合“低生态风险”物质标准的作物保护剂。
综上所述，本研究得出结论：叶面喷施新型天然植物抗性诱导剂2-氨基-3-甲基己酸（AMHA），能够高效、广谱地提升辣椒、番茄、草莓、白菜和茶叶这五种关键园艺作物在田间低温胁迫下的耐受性。即使在极低使用剂量下（8.7–65.3 mg ha?1），AMHA也能显著促进幼苗活力，通过刺激根和茎叶生长来增强植物的抗寒基础，进而改善营养生长、生殖潜力，最终提高生物量、产量和果实品质。与目前常用的诱导剂油菜素内酯（BR）和海藻寡糖（AOS）相比，AMHA在多种作物上均表现出更优的效果和更高的成本效益。更为重要的是，系统的毒理学和环境安全性评估证实了AMHA具有优异的“安全性”质，其对哺乳动物毒性低，对非靶标生物风险小，且无致突变性。
这项研究的意义重大。它不仅在理论上拓展了我们对天然小分子作为植物抗性诱导剂的认识，更重要的是在实践上为应对气候变化背景下的低温胁迫挑战，提供了一种高效、安全且环境友好的创新解决方案。AMHA展现了作为新一代可持续农业投入品的巨大潜力：它起效快、活性高、用量少、谱系广、安全性好。研究人员建议，在预计寒潮来临前约7天进行2-3次叶面喷施，针对不同作物推荐使用100-400 nM的浓度，可为作物提供有效的保护。这项研究成果为AMHA从实验室走向田间，发展成为一款实用的绿色农用产品奠定了坚实的科学基础，对于保障园艺作物稳定生产、提升农产品品质、促进农业可持续发展具有重要的推动价值。未来，进一步阐明AMHA的作用分子机制，并针对不同农业生态条件优化其应用方案，将加速其产业化进程。
