南非的半干旱多肉灌木丛生物群落是一个全球公认的生物多样性热点地区，其特点是主要依赖冬季降雨（Cowling & Hilton-Taylor, 1999; Mucina et al., 2006; Myers et al., 2000），这对牧场管理带来了重大挑战。传统的评估方法依赖于基于平衡状态的模型和静态植被分类（例如，数量减少/增加的物种（Vorster, 1982）），但在以随机降雨变化为主导的非平衡干旱地区，这种框架并不可靠（Sullivan & Rohde, 2002; Vesk & Westoby, 2001; Vetter, 2005）。研究表明，许多物种在不同地点的放牧反应不一致，例如在某些情况下表现为数量增加物种，在其他情况下则表现为数量减少物种（Rutherford & Powrie, 2010; Schmiedel et al., 2016; Vesk & Westoby, 2001）。这种广泛的标准化分类在特定局部环境中往往缺乏科学依据，尤其是在非平衡状态的牧场中（Sullivan & Rohde, 2002）。为了提高诊断的敏感性，监测工作需要转向利用空间异质性，重点关注特定的“指示斑块”——这些局部景观元素能够比周围区域更快更清晰地反映放牧干扰（Stokes et al., 2009）。针对特定地点的、可重复的诊断方法对于补充区域评估框架至关重要（Vesk & Westoby, 2001; Sullivan & Rohde, 2002）。
使用局部指标的生态学基础在于“肥力岛屿”现象，这种现象源于土壤-植被之间的相互作用，这种相互作用对干扰非常敏感（Schlesinger et al., 1996）。白蚁丘就是一个典型的例子，它们被认为是改变土壤和资源分布的关键结构（Dangerfield et al., 1998; Kunz et al., 2012; McAuliffe, 2023）。例如，在非洲大草原上，由Macrotermes物种形成的土堆同样创造了局部养分热点（氮、磷等元素含量升高）（Davies et al., 2024; Grant & Scholes, 2006; Seymour et al., 2014），从而推动了植被的异质性并集中了食草动物的利用（Davies et al., 2024）。
这种功能上的共性在半干旱多肉灌木丛生物群落中也得到了体现（Rutherford & Powrie, 2010），在该地区广泛分布着被称为“Heuweltjies”（意为“小山丘”）的大型、显眼的土堆（Cramer et al., 2012; Kunz et al., 2012）。这些土堆与南部收割白蚁Microhodotermes viator（Moore & Picker, 1991; Picker et al., 2007）相关，起到了资源岛屿的作用（Francis & Poch, 2019; Kunz et al., 2012; Midgley & Musil, 1990）。与相邻区域相比，这些土堆中的土壤养分（碳、氮、磷）更为丰富，质地也更细腻（Kunz et al., 2012; Midgley & Musil, 1990），为食草动物提供了理想的环境，并且对利用压力具有高度敏感性（Armstrong & Siegfried, 1990; Kunz et al., 2012）。关于“Heuweltjies”的形成机制仍有争议：它们是因侵蚀差异而形成的遗迹地貌（Cramer et al., 2012; McAuliffe et al., 2018），还是由植被引起的风积作用形成的（Cramer et al., 2016; Cramer & Midgley, 2015; McAuliffe et al., 2014），但它们显著的持久性和规律的分布模式证明了它们作为监测指标的可靠性（Cramer et al., 2012; Kunz et al., 2012; Moore & Picker, 1991）。
在半干旱多肉灌木丛地区，“Heuweltjies”作为资源管理者的指示斑块的实用性尚未得到充分开发。现有的关于“Heuweltjies”的研究虽然描述了其生态差异（Kunz et al., 2012; Midgley & Musil, 1990），但尚未将其转化为常规的监测指标。此外，土堆效应在不同景观中的表现存在差异（例如，在草原地区具有方向性和环境特异性（Davies et al., 2024; Schmiedel et al., 2016），最近的研究还强调了地貌和生物物理环境对“Heuweltjies”生态系统工程的影响（McAuliffe et al., 2019）。这种环境依赖性要求对指标进行验证，而不能仅依赖区域平均值（Stokes et al., 2009）。在Worcester-Robertson山谷进行的植被-土壤配对研究以及Clanwilliam附近的经典调查建立了与土壤差异相关的土堆内外植物群的稳健对比，这是开发指标的重要机制基础（Midgley & Musil, 1990）。干旱地区的广泛研究解释了为什么这些斑块-矩阵对比对退化诊断具有信息价值：资源的高度异质性导致养分和水分高度局部化，从而形成了肥力岛屿（Schlesinger et al., 1996）。分别分析不同土堆区域（中心、边缘和矩阵区）的研究一致揭示了某些趋势（例如，土堆中心的土壤pH值升高以及生物型向一年生植物的转变（Schmiedel et al. 2016）。在重度放牧条件下，这些模式更加明显，并直接转化为潜在的指标组成部分，如一年生植物与多年生植物的比例和覆盖结构（Schmiedel et al. 2016）。由于“Heuweltjies”数量较多且易于定位，因此它们提供了可重复的、受气候和土地利用历史影响的对比数据。土堆-矩阵对比使得管理者能够从“差异”中解读管理信号，而不是仅依赖绝对数值，从而减轻了区域物种更替的影响，突出了功能性响应（如可食性加权丰度/覆盖度、一年生植物比例、生长形态结构和植物大小），这些是管理者在评估饲料时已经使用的指标（Du Toit, 2000）。因此，本研究调查了“Heuweltjies”的具体生态和结构特征，包括可食用植物数量、一年生植物比例和生物型结构，以确定它们作为评估草原状况和指导半干旱地区可持续放牧管理的可靠指标的有效性。具体来说，我们探讨了以下问题：（i）可食用植物在土堆上的数量是否更多或覆盖度是否更高；（ii）不同生境和生长形态下的物种丰富度和香农多样性是否存在差异；（iii）不同生境之间的生物型结构（一年生植物与多年生植物；灌木、草类、草本植物）是否具有可预测的转变；（iv）不同生境下的植物大小（长度/高度和宽度）是否存在差异；（v）不同生境之间的物种组成是否存在差异。本研究将已知的土堆-矩阵对比转化为一系列可重复的操作性诊断指标（如可食用植物数量和生物型变化），这些指标可以直接用于评估草原状况和饲料利用情况。
