《SCIENCE ADVANCES》：Deep-sea fish reveal an alternative developmental trajectory for vertebrate vision
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为揭示脊椎动物视觉发育的“先锥后杆”传统范式在深海极端弱光环境的适应性局限，研究者聚焦三种深海鱼类的视网膜发育，发现幼体普遍存在视杆样形态但表达视锥特异性基因的“杂交”感光细胞，并随发育分化为保留型或向真视杆细胞转化。该研究为脊椎动物视觉系统演化提供了分子-形态-功能整合证据，挑战了现有感光细胞分类与发展范式。
在漆黑一片的深海，阳光几乎无法抵达，生物却演化出令人惊叹的视觉系统。脊椎动物视觉长期遵循“先视锥后视杆”的发育铁律——幼体在明亮环境中先形成色彩分辨力强的视锥细胞主导视网膜，随发育再补充暗光敏感的视杆细胞。但这一范式在深海鱼类中遭遇挑战：它们从孵化起就生活在极弱光环境，却要经历与浅水鱼类相似的发育阶段。为什么这些鱼类的视网膜在幼体期就呈现视杆样形态？它们是否演化出特殊的视觉发育策略？《科学进展》（SCIENCE ADVANCES）最新研究通过整合多组学与显微技术，揭示了深海鱼类“混搭”感光细胞的发育新路径。
传统观点认为，脊椎动物视网膜发育高度保守，但深海环境迫使生物突破常规。研究团队选取三种典型深海鱼类——发光鱼（Vinciguerria mabahiss）、珍珠鱼（Maurolicus mucronatus）和灯笼鱼（Benthosema pterotum），它们分别经历从弱光到极弱光、持续中弱光、从中强光到极弱光的生态转变。通过比较转录组、显微结构、光谱预测和转录因子调控网络，研究揭示了感光细胞形态与分子机制的“解耦”现象：幼体视网膜虽呈现视杆样细胞形态（长柱状外节、封闭膜盘），却高表达视锥特异性基因（如rh2、gnat2、arr3a/b）。这种“视杆样视锥细胞”既具备视杆结构的光子捕获优势，又保留视锥光转导的快速响应特性，完美适配中弱光环境。
关键技术包括：对红海采集的三种深海鱼类不同发育阶段样本进行转录组测序（RNA-seq）与从头组装，结合分子动力学模拟预测视觉色素光谱敏感度（λmax），通过透射电镜和光镜解析视网膜超微结构，并分析调控感光细胞分化的关键转录因子（如otx5、nr2e3、nrl等）。
视觉基因表达：转录组数据显示，所有物种幼体阶段均以视锥特异性基因为主（rh2占比>97%），而视杆基因（rh1、gnat1等）表达极低。随发育分化：发光鱼和灯笼鱼在变态期转向视杆基因主导，珍珠鱼则终身保持视锥基因优势。光谱敏感度：基于氨基酸序列的分子动力学模拟显示，物种视觉色素敏感度（474-504nm）与其所处深度光照光谱高度匹配。感光细胞形态：电镜证实幼体视网膜以视杆样细胞为主（封闭膜盘、无椭球体），与视锥基因表达形成鲜明对比。发育性转录因子表达：otx5和rorβ在“混搭”细胞阶段持续表达，nr2e3与真视杆细胞功能成熟相关，nrl/thrβ协同促进成体视杆细胞分化。幼体深海鱼感光细胞转分化：研究首次系统证实“混搭”细胞是幼体功能主导型感光单元，其优势在于结合视杆形态（光子捕获最大化）与视锥分子机制（抗饱和性），且该策略在系统发育远缘物种中反复出现。
研究结论表明，深海鱼类演化出“视杆样视锥细胞”作为脊椎动物视觉发育的替代路径，突破“先锥后杆”传统范式。该策略通过形态-分子解耦实现中弱光环境视觉最优化，并随生态需求分化为保留型（珍珠鱼）或转化型（发光鱼/灯笼鱼）。其重要意义在于：①揭示感光细胞分类需结合形态-分子-功能三维标准；②为脊椎动物视觉系统适应性演化提供新证据；③提示“混搭”细胞可能是生态位转换的关键过渡形态。这项研究不仅改写深海生物学教科书，更推动视觉科学重新审视感光细胞演化逻辑。
