从下方观察:对Velella velella(刺胞动物门:水螅纲)离岸群体形成的新见解

【字体: 时间:2026年02月13日 来源:The European Zoological Journal 1.6

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  近岸浮游生物Velella velella在利古里亚海形成大规模 swarm,通过水下峡谷深层幼虫库长期维持种群结构。采样显示该swarm密度达23815±2315个/m2,其中59.7%为≤0.2cm的rataria幼体,8%为>2cm的成熟繁殖体。结合生长速率推算,该swarm始于1月初,近期幼体集中上浮,与陆海交汇处风场和上升流共同作用形成稳定集群,为地中海海域同类研究提供新范式。

  

摘要

浮游水螅Velella velella分布于全球温带和热带地区,会在近海形成庞大的群体,有时这些群体会抵达海岸线,导致大量生物搁浅。这种生物的生命周期及其群体动态目前仍不完全清楚,大部分生物学信息来自搁浅事件的研究。本研究首次对近海群体的种群结构进行了描述。采样工作于2024年4月15日在利古里亚海西北部进行,距离最近海岸约9.4海里。通过潜水从下方拍摄了一块20平方米的密集区域,每张图片都经过分析以确定群体密度和大小-频率分布。结果显示平均密度为23,815 ± 2315个群体/平方米,群体长度范围从0.08厘米到4.50厘米。rataria阶段(≤0.2厘米)占样本的多数(59.7%),而可繁殖的群体(>2厘米)则较为罕见(占总数的8%)。根据每天0.4–0.5毫米的生长速度推算,最大的群体可能形成于1月初,而占群体多数的阶段则出现在采样前几天;这一时间线与海岸搁浅数据相符。观察表明,该群体在海底峡谷的深层幼虫储存区上方持续存在数月,并从下方不断补充新的个体。

引言

Velella velella(Linnaeus 1758)是一种分布在全球热带和温带水域中的黄藻水螅(刺胞动物门:水螅纲:Hydroidolina目),其浮游群体由许多指状体和水螅体组成,围绕着一个较大的胃体。胃体产生一个椭圆形的几丁质浮囊,提供正浮力,并配备了一个小三角形的帆,使其能够随风扩散(参见Woltereck Citation1904;Schuchert Citation2010)。这种神秘物种的生命周期尚不明确。长度超过2厘米的群体会释放出负浮力的水母状个体,这些个体沉降到600–1000米深的海底后进行繁殖。在深海进行有性繁殖后,conaria幼虫阶段会发育成阶段。当阶段长到0.2厘米时,它们会返回水面并形成新的浮游群体(Woltereck Citation1904;Bieri Citation1977;Schuchert Citation2010)。这种生物的周期性大量繁殖会导致巨大的近海群体形成,有时这些群体包含数亿个个体(Bieri Citation1977;Purcell等人 Citation2015)。这些群体是浮游食物网的重要组成部分,因为V. velella是多种浮游动物的潜在捕食者(包括桡足类、磷虾类、藤壶幼体、鱼类幼体、枝角类和管水母类(Purcell等人 Citation2012, Citation2015),同时也是多种开阔海域捕食者的猎物(如腹足类、海龟和鱼类(Bayer Citation1963;Parker等人 Citation2005;Betti等人 Citation2017;Helm Citation2021)。偶尔,风会将这些群体推向海岸,导致大规模的生物搁浅(例如Kemp Citation1986;McGrath Citation1994;Schuchert Citation2010;Purcell等人 Citation2015;Pires等人 Citation2018;Betti等人 Citation2019;Jones等人 Citation2021)。

在北半球(特别是地中海西部的加利福尼亚和加泰罗尼亚海岸),rataria阶段偶尔会在1月和2月出现在海面上(Bieri Citation1977;Pastor-Prieto等人 Citation2024),而主要的年度繁殖高峰(及随之而来的大规模搁浅事件)通常发生在春季和秋季,这可能与浮游动物猎物的同时繁殖以及共生微藻所需的光照条件有关(Tregouboff & Rose Citation1957;Bieri Citation1977;Purcell等人 Citation2015;Jones等人 Citation2021)。Betti等人(2019)研究了利古里亚海(地中海西北部)中的V. velella搁浅现象。在该海域,搁浅事件通常发生在4月至6月,这与春季多变的天气和偶尔出现的风暴有关。这些群体预计在早春(3月)在远离海岸的开阔海域形成,随后可能被南风推向海岸。同一搁浅事件中的群体大小差异显著,长度范围从0.3厘米到4.3厘米不等。早期搁浅事件主要涉及年轻的群体,而后期搁浅事件则主要涉及成熟的、较大的群体。尽管有一些关于沿海群体研究(Bieri Citation1977;Purcell等人 Citation2015;Zeman等人 Citation2018),但目前尚缺乏关于近海聚集体的直接观察数据。本研究旨在揭示利古里亚海近海早期V. velella群体的种群结构。

材料与方法

采样活动

2024年4月15日,使用 Zodiac 船在利古里亚海西部接近一个Velella velella群体,距离最近海岸约9.4海里(最大深度1050米()。天气条件理想,无风无浪。使用DJI Mavic 4 Pro无人机估计群体规模,并视觉识别出群体中的密集区域()。潜水员小心地到达选定的密集区域中心(覆盖约20平方米的海面(),避免造成干扰,并拍摄了五张照片。照片间距约为3米,相机(Nikon D780,装在Isotta外壳中,配备Tokina 10–17毫米镜头,焦距设置为17毫米,以及两个INON Z330闪光灯)位于群体下方约50厘米处,拍摄时对准水面并包含参考标尺。

图1. (A) 利古里亚海中研究的Velella velella群体的地理位置(星号标记),标注了主要城市(点状)、海底峡谷以及最近的大陆Noli角;(B) 群体的一部分的航拍图,包括研究的密集区域(白色方块)。

图1. (A) 利古里亚海中研究的Velella velella群体的地理位置(星号标记),标注了主要城市(点状)、海底峡谷以及最近的大陆Noli角;(B) 群体的一部分的航拍图,包括研究的密集区域(白色方块)。

数据收集与分析

分析每张照片中20×20厘米的中心区域()。统计照片中完全可见的所有群体数量,以获得平均密度值(群体数量/平方米 ± 标准误差)。使用ImageJ软件测量每个群体的最大长度(以厘米为单位)。然后将群体分为三个大小类别:≤0.2厘米(rataria阶段)、0.3–2.0厘米(根据文献数据为不可繁殖的群体)、>2厘米(可繁殖的群体)。

图2. 研究区域的详细信息:(A) 一张分析照片,叠加了20×20厘米的框架;(B) 同一张照片的细节,显示了一个大群体、一个中等大小的群体和许多小群体(圆圈);(C) 群体内群体的大小-频率分布,以及阶段浮现、群体形成和搁浅事件的时间线示意图。

图2. 研究区域的详细信息:(a) 一张分析照片,叠加了20×20厘米的框架;(b) 同一张照片的细节,显示了一个大群体、一个中等大小的群体和许多小群体(圆圈);(c) 群体内群体的大小-频率分布,以及<rataria>阶段浮现、群体形成和搁浅事件的时间线示意图。</a><button>显示全尺寸</button></div></div><p></p></div><div><h2>结果与讨论</h2><p>该群体非常庞大,沿海岸线(东北-西南方向)延伸数英里。群体分布分散,但在整个区域内形成了密集的区域。在选定的密集区域记录到的密度为23,815.00 ± 2315.09个群体/平方米<sup>(<button>表1</button>)。群体长度范围从0.08厘米到4.50厘米<sup>(<button>表1</button>),不同大小的群体混杂在一起。<i>rataria</i>阶段因其较小的体积(≤0.2厘米)和几乎球形的形状(帆的方向无明显不对称性<sup>(woltereck <span><a>citation</span>1904</span>;bieri <span><a>citation</span>1977</span>)而容易被识别,占样本的59.7%<sup>(<button>图2(b,c)</button>)。正如bieri<sup>(1977)</sup>所指出的,<i>rataria</i>阶段容易与群体中的微小气泡混淆;然而,高质量的照片显著降低了误识别的风险。特别是<rataria>的深色胃腔在图像中清晰可见,位于突出的帆下方。年轻的、不可繁殖的群体(0.3–2.0厘米)占总数的32.3%,而较大的、可繁殖的群体仅占8.0%<sup>(<button>图2(c)</button>)。据估计<ii>velella velella</ii>群体的生长速度约为每天0.4–0.5毫米<sup>(bieri <span><a>citation</span>1977</span>;betti等人 <span><a>citation</span>2019</span>)。根据这一估计,观察到的群体年龄在几天到三个月之间。因此,群体的形成可能始于1月初;然而,大部分群体是在采样前几天形成的。</p><div><div><div><h3></h3><p><span>表1.</span> 五张分析照片中<ii>velella velella</span>群体的数量、密度以及最小和最大尺寸。</p></div></div><div><a>下载csv</a><a>显示表格</a></div></div><p></p><p>本研究有助于深入了解利古里亚海中<ii>v. velella</ii>的生命周期和群体形成过程。该群体位于1000–1050米深度以上,这与文献中报道的水母沉降到600–1000米深处繁殖的情况一致<sup>(woltereck <span><a>citation</span>1904</span>)。利古里亚海西部海底复杂的海底峡谷系统<sup>(enrichetti等人 <span><a>citation</span>2019</span>)可能为<ii>v. velella</ii>的幼虫提供栖息地,也可能存在其他未描述的休眠阶段,如其他浮游生物(如甲藻、tintinnina类和桡足类<sup>(della tommasa等人 <span><a>citation</span>2000</span>)。利古里亚海中心逆时针环流引起的深层水体上升流促进了春季初级生产力的提升<sup>(cattaneo-vietti等人 <span><a>citation</span>2010</span>),可能有助于<rataria>阶段的浮现。同时存在多个<rataria>阶段以及大小不一的群体(最大达4.5厘米)证实了搁浅事件中的多样性<sup>(例如betti等人 <span><a>citation</span>2019</span>)。这可能表明群体在深层海底幼虫储存区上方持续存在数月,并在此期间不断从下方补充新的个体。维持群体存在的物理机制尚不清楚,但可能是由于峡谷上方的上升流、影响较大群体的局部风以及总体逆时针方向的海面水流(也受风的影响)。此外,所有利古里亚<ii>v. velella</span>群体帆的左右方向<sup>(betti等人 <span><a>citation</span>2019</span>)可能是决定风对群体运动影响的关键形态特征。观察到的群体大小与已知的生长速度以及4月至6月期间利古里亚海岸线大规模搁浅事件的群体大小相符<sup>(betti等人 <span><a>citation</span>2019</span>),这支持了基于搁浅事件推断的群体发展时间线。该地区秋季没有大规模搁浅现象,可能是由于局部风模式将群体远离海岸。我们的采样表明,最早的<rataria>阶段可能出现在1月和2月(早期浮现),正如bieri<sup>(1977)</sup>在加利福尼亚和pastor-prieto等人<sup>(2024)</sup>在加泰罗尼亚海岸(地中海西部)所报道的;而主要群体则在采样前或采样当天出现,即4月。</p><p>从方法论角度来看,这里采用的方法是一种有价值的非侵入性工具,用于研究近海<ii>v. velella</ii>群体的生物动态。其他方法,包括每月监测近海冬季-春季群体并采集深层水和沉积物样本,将有助于进一步了解这种浮游生物的生命周期。</p></div></div> id=
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