《Applied Soil Ecology》：Rhizosphere microbial diversity and community assembly in tree species–slope aspect coupled mountain forests of the Qilian Mountains, northeastern Qinghai–Tibet Plateau
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本研究比较了青海-吐蕃高原东北部 Juniperus przewalskii 阳坡与 Picea crassifolia 阴坡森林的根系微生物多样性，发现细菌群落随机性强（NST>0.5），真菌群落确定性显著（NST<0.5），且两者网络拓扑结构存在差异，揭示极端环境下植物-土壤-微生物耦合模式。
白航宇|陈倩|杨秀玲|李登武
西北农林大学林业学院，中国杨凌712100
摘要
土壤微生物是养分循环和有机物分解的基础，阐明其群落组成对于理解生态系统功能至关重要。在青藏高原东北部，Juniperus przewalskii主要分布在阳光充足的坡面上，而Picea crassifolia则生长在阴凉的坡面上，这种树木种类与坡向的耦合关系为山地森林中的根际微生物群落提供了自然对比。然而，目前尚不清楚这两种耦合系统之间的根际微生物多样性及群落形成过程是否存在差异，以及细菌和真菌的反应是否相同。本研究比较了J. przewalskii（阳光充足坡面）和P. crassifolia（阴凉坡面）森林中的根际细菌和真菌群落，以探讨多样性模式、群落形成过程及其与环境因素的关联。在19个样地中（每个样地采集100个根际样本），J. przewalskii系统表现出“高多样性-低养分”的特征，而P. crassifolia系统则呈现“低多样性-高养分”的特征。细菌群落显示出更强的随机性（NST > 0.5），其中J. przewalskii的随机性更强（R2 = 0.687），而P. crassifolia的随机性较弱（R2 = 0.623）；真菌群落则表现出确定性（NST < 0.5）且中性程度较低（R2 = 0.113–0.125）。网络拓扑结构显示，J. przewalskii下的细菌网络连接性更强，而P. crassifolia下的真菌网络规模更大、模块化程度更高。植物多样性和土壤养分是微生物差异的主要决定因素。研究表明，坡向差异导致了不同的植物-土壤-微生物耦合模式，细菌和真菌在群落组成和网络结构上存在差异，这为讨论极端环境下山地森林生态系统的稳定性与效率之间的权衡提供了观察依据。
引言
土壤微生物驱动了大部分陆地有机物分解和养分循环过程，阐明其群落形成机制对于理解生态系统功能至关重要（Jiao等人，2020；Wang等人，2023；Zhou等人，2023）。在极端环境条件下，生物系统通常通过形成紧密的生态关联来增强适应性，这一现象在山地森林生态系统中尤为明显（Patel等人，2023；Singh等人，2022）。作为世界上最极端的陆地生态系统之一，青藏高原表现出明显的树木种类与坡向耦合模式：特定树种仅分布于具有特定坡向和微环境条件的坡面上，从而形成了长期稳定的分布格局（Hu等人，2021；Wang等人，2021a）。这种模式主要反映了沿坡度变化的微气候和土壤条件的筛选作用，同时也伴随着植物、土壤和微生物之间的持续关联。根际作为植物与土壤之间的关键界面，为研究这种树木种类-坡向耦合森林系统中植物-土壤-微生物关联的结构提供了理想的研究窗口（Mesny等人，2023；Thiergart等人，2019）。然而，这种坡向关联如何转化为细菌和真菌的多样性模式、网络结构以及群落形成过程，目前仍不够清楚。
群落生态学理论认为，确定性和随机性过程共同塑造了群落结构和功能（Dini-Andreote等人，2015；Tripathi等人，2018）。确定性过程受环境因素、宿主选择和生物相互作用的影响，强调“选择和适应”（Stegen等人，2013；Stegen等人，2012）；而随机性过程受扩散限制、生态漂变和随机事件的影响，强调“机会和概率”（Zhou和Ning，2017）。这些过程的相对贡献影响了群落稳定性、α多样性及功能冗余性。先前的研究表明，在环境压力加剧的情况下，确定性过程往往占主导地位（Dini-Andreote等人，2015；Li等人，2023a）。此外，跨界的比较研究通常发现细菌表现出更强的随机性特征，而真菌则表现出更强的确定性特征（Bahram等人，2018；Ku等人，2023；Peay等人，2016；Powell等人，2015）。然而，在根际这种高度动态的生境中，由于宿主植物的调控、地下竞争以及化学介导的相互作用（如根系分泌物的化感作用），这些因素之间的相互作用使得群落形成模式变得复杂（Bueno De Mesquita等人，2024；Bais等人，2006）。在地形复杂的山地系统中，额外的因素可能进一步调节根际群落：空间隔离和剧烈的环境变化会增强扩散限制（Evans等人，2017），而细尺度的地下异质性（如土壤质地、矿物组成、pH值和氧化还原微环境）以及宿主植物的系统发育距离可能会掩盖大规模的环境信号（Burns等人，2015；Ettema，2002）。尽管存在这些复杂性，青藏高原的坡向差异导致了水热条件的显著对比，进而影响了根际微生物的群落组成和植被及土壤性质的差异。然而，大多数现有研究仅关注单一因素，缺乏综合的植物-环境-微生物系统视角（Li等人，2023b；Liu等人，2023；Singh，2018）。
在山区，坡向会影响太阳辐射、水热条件和土壤养分循环（Singh，2018）。然而，与坡向相关的微气候差异具有地域性：其程度甚至方向可能因纬度、半球和区域气候而异，因为潜在的太阳辐射量取决于太阳几何位置（McCune和Keon，2002），而局部地形因素（如风遮蔽、地形遮荫和冷空气流动或积聚）会进一步改变近地表条件（Dobrowski，2011）。例如，在某些高山系统中，北向坡面由于避开了主导的寒风，其近地表温度可能比单纯根据辐射量预测的要高（Geiger等人，2009）。在我们研究的青藏高原东北部地区（北半球的中纬度高山地带），先前的野外研究表明，南向（阳光充足）坡面接收到的太阳辐射量更高，因此温度更高、湿度更低；而北向（阴凉）坡面则更凉爽、更湿润，土壤水分、温度和养分状况也有所不同（Xue等人，2018）。该地区的阳光充足坡面通常植物多样性更高，尤其是灌木和草本层；而阴凉坡面则植被覆盖度更高，但物种丰富度较低，植被组成也有所不同（Zhang等人，2022）。此外，坡向还会影响有机物分解速率和养分积累，从而形成不同的土壤养分背景（Huang等人，2015）。因此，我们利用阳光充足与阴凉坡面的对比来描述我们研究系统中的特定环境差异，同时认识到在不同地理条件下可能存在不同的坡向-微气候关系。这种环境差异以及相关的植被和土壤变化为比较不同坡位上的根际微生物模式提供了有用的观察框架。
在祁连山脉，J. przewalskii和P. crassifolia代表了典型的坡向分离现象。J. przewalskii几乎只分布在海拔2800–3500米的阳光充足坡面上，支持多样化的开阔下层植被；而P. crassifolia则主要生长在类似海拔的阴凉坡面上，形成密集的纯林，下层植被稀疏（Qin等人，2022；Wang等人，2021a；Zhao等人，2022）。这种长期稳定的分布符合由环境筛选驱动的物种分选机制。这些差异与文献中描述的两种概念模式一致：一种是“多样性缓冲”模式，即高生物多样性可能在资源受限条件下增强生态系统的韧性（Biggs等人，2020；Loreau等人，2021）；另一种是“专业化优势”模式，即养分积累和强大的外生菌根关联可能提高资源利用效率（Wang和Han，2022；Wang等人，2021b）。由于J. przewalskii和P. crassifolia在该地区自然地按坡向分离，因此树种身份和坡向在系统中是共变的，无法通过因子分析区分。因此，我们将本研究视为对J. przewalskii（阳光充足坡面）系统和P. crassifolia（阴凉坡面）系统之间的观察性、系统级比较，以探讨极端环境下的根际微生物多样性模式、共现网络结构及群落形成信号。
基于此背景，本研究系统地比较了J. przewalskii和P. crassifolia“树种-坡向”耦合系统中根际微生物群的多样性模式、群落形成信号及其与环境因素的关联。我们提出了三个假设：（1）与P. crassifolia（阴凉坡面）系统相比，J. przewalskii（阳光充足坡面）系统应具有更高的下层植物多样性和根际细菌α多样性，但土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）含量较低；相反，P. crassifolia（阴凉坡面）系统应具有较低的植物多样性，但SOC和TN含量较高，且共生真菌（如菌根相关真菌）的相对比例更高；（2）细菌和真菌群落在群落层面将表现出不同的形成信号，细菌群落预计表现出更强的随机性，而真菌群落则表现出更强的确定性（Ku等人，2023）；（3）不同样地之间的植物多样性和土壤条件差异将与两种系统之间的微生物差异及群落形成信号显著相关。通过验证这些假设，我们旨在为极端环境下的植物-环境-微生物耦合系统建立一个概念框架，以帮助解释山地森林的适应机制及其在全球变化下的潜在响应。
研究区域和生态背景
本研究在祁连山脉国家自然保护区（东经97°25′–103°46′，北纬36°43′–39°36′）进行，该保护区位于青藏高原的东北边缘（Qian等人，2019）。该保护区在生态保护和生物多样性维护方面发挥着重要作用，是研究高山森林生态系统的理想自然实验室（Gao等人，2021）。保护区海拔范围从2200米到5254米，年平均温度为1–4°C。
两种耦合系统的生态特征
J. przewalskii（阳光充足坡面）系统和P. crassifolia（阴凉坡面）系统在植物群落结构和土壤理化性质上存在差异（表1）。J. przewalskii系统的植物物种丰富度、Shannon–Wiener指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均高于P. crassifolia系统。两种森林类型的土壤均略呈碱性，但其理化性质存在显著差异。
“树种-坡向”耦合系统中的生态差异
本研究比较了祁连山脉中J. przewalskii（阳光充足坡面）系统和P. crassifolia（阴凉坡面）系统，这两种森林类型是自然耦合的、与坡向相关的类型，代表了长期存在的生态差异。由于树种身份和坡向在我们的研究环境中是共变的，以下讨论是对这两种耦合森林类型的观察性、系统级解读。
结论
这项观察性研究比较了祁连山脉中两种“树种-坡向”耦合山地森林系统中根际细菌和真菌群落的情况：J. przewalskii通常生长在阳光充足的坡面上，而P. crassifolia生长在阴凉坡面上。两个系统在植物多样性和土壤养分条件上存在差异，在微生物多样性、群落组成和网络结构上也表现出明显差异。总体而言，细菌群落表现出更强的
CRediT作者贡献声明
白航宇：撰写初稿、数据可视化、验证、监督、软件选择、资源准备、方法论设计。陈倩：撰写初稿、软件选择、方法论设计、数据分析。杨秀玲：数据分析、资金筹集、正式数据分析。李登武：资源准备、方法论设计、资金筹集、正式数据分析。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了西北测绘规划设计研究院、国家林业和草原管理局的资助项目（项目编号：K4030220001）以及陕西省林业科技创新青年人才培养专项项目（项目编号：SXLK2024-0601）的支持。
