《Environmental Pollution》：Climate-Sensitive Environmental Drivers Shaping Epipelagic and Mesopelagic Fauna Biodiversity Patterns in the Amundsen–Bellingshausen Seas, Southern Ocean
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本研究对南极阿蒙森-贝利纽森海区中上层浮游生物群落结构及环境驱动因素进行了分析，发现水深、温度、盐度及溶解氧等因素显著影响群落组成，揭示地形与水文梯度共同塑造生物多样性差异，为区域生态评估提供依据。
范家宇|刘洋|罗彦平|李玉茹|段咪|刘春林|叶振江|李建超|孙鹏|张驰|赵军|何建峰|孙永明|艾琳·D·阿拉比亚|田永军
中国海洋大学教育部深海与极地渔业研究中心及海水养殖重点实验室，青岛 266003，中国
摘要
阿蒙森-贝尔林斯豪森海（ABS）是南大洋一个采样不足的区域，其中上层和中层水域生物（EMF）的生物多样性与物理环境之间的联系仍不明确。2020年至2023年间，我们进行了四次南极夏季中层水域拖网调查，覆盖了从大陆架到斜坡和深渊盆地的51个站点。将生物数据与同时采集的CTD剖面数据（148个站点）及卫星获取的环境变量结合，利用空间显式的多变量分析方法量化了EMF群落组成及其与环境因素的关联。通过对丰度和生物量数据的分层聚类，发现了一个稳定的两组划分：大陆架相关群落与斜坡/盆地相关群落。相似性百分比分析（SIMPER）结果显示，大陆架群落以磷虾和桡足类为主，而斜坡/盆地群落则以中层鱼类和胶质生物为特征。总体而言，斜坡/盆地的多样性指数高于大陆架。水文观测显示，在约300米深度处存在明显的跨大陆架差异：斜坡/盆地水域温度更高、盐度更高，溶解氧含量更低。在控制了空间和年际变化后，环境梯度与群落差异具有相关性。以经度和纬度为条件变量的空间条件偏距离冗余分析（db-RDA）解释了部分群落变化（调整后的R2 = 0.327；自助法平均调整后的R2 = 0.452，95%置信区间：0.376–0.534）。底栖深度（Bot. depth）、最大拖网深度（MTD）、夏季平均盐度（Sal_sum）以及300米深度的溶解氧（DO_300m）是主要预测因子，它们共同解释了约82.4%的变异。变异分配表明，地形和物理预测因子在解释群落结构方面有较大贡献，而生化预测因子的独特贡献较小，且与其他因素重叠较多。这些结果为ABS区域的EMF群落结构提供了区域性的基础，并表明生物多样性的空间差异与水深和流形的耦合梯度密切相关。由于本研究基于四年间的南极夏季观测数据，因此未能完全捕捉到季节性变化。为了评估南大洋持续变化背景下这些模式的持久性和驱动因素，需要更广泛的季节性覆盖和长期观测，以及遥感技术、自主平台（如Argo）和动态建模。
引言
南大洋环绕南极洲，具有独特的物理和生态特征。南极绕极流（ACC）在全球气候调节中起着核心作用，促进了大规模的热量和碳再分布，并有助于海洋吸收大气中的二氧化碳（Boyd等人，2024；Morrison等人，2015；Nissen等人，2024）。阿蒙森-贝尔林斯豪森海（ABS）位于南大洋的太平洋区域，属于南极西部（Fragoso和Smith，2012），是一个快速变化且动态活跃的区域，由于该地区是南极水域中探索最少的区域之一，常被称为“生态研究地图上的空白点”（Brown等人，2019；Jenkins等人，2018）。ABS处于不同尺度和动力特性的多种环流系统的交汇处，在连接威德尔海和罗斯海方面起着关键作用，促进了物种在南极水域的扩散和连通性（Ameneiro等人，2012）。这些自然交换促进了该地区的生物地理多样性，使其成为南极生态系统中的重要节点。ABS受到多种海洋过程的影响，包括ACC和沿大陆坡的小尺度边界流。中央阿蒙森海是太平洋和大西洋之间的交汇区（Grotov等人，1998）。有限的大陆架和底层水形成导致其水温低于相邻的贝尔林斯豪森海（Schulze Chretien等人，2021），尽管这些温度仍高于罗斯海的水温（Rivaro等人，2022）。这些水流与该地区的独特地形（如陡峭的大陆架和深邃的深渊盆地）相互作用，形成了复杂的大陆架环流（Moffat等人，2008；Pe?a-Molino等人，2016；Thompson等人，2018）。在上层和中层水域，水体属性被认为是EMF多样性的重要相关因素，这凸显了进一步研究以阐明塑造该脆弱生态系统生物多样性模式和生态稳定性的机制的必要性。
在南大洋中，特别是上层水域（0–200米）和被称为中层水域（200–1000米）的区域具有重要意义。上层和中层水域生物（EMF）主要包括中层鱼类、头足类、磷虾、水母、樽水母、桡足类和翼足类等（McCormack等人，2021；Woods等人，2023）。作为中间营养级的生物，EMF维持了能量和物质从微生物和初级生产者向更高级消费者的传递（Johnston等人，2022；Schofield等人，2024）。其中，中层鱼类和磷虾因其丰富的数量和生物量以及对维持食物网和支持生态系统结构和功能的关键作用而尤为突出。大多数中层生物通过夜间向表层水域的垂直迁移积极参与生物碳泵（Irigoien等人，2014）。除了在碳循环中的作用外，EMF群落的空间变化可能对更高营养级的消费者（如海洋哺乳动物和鱼类）产生连锁效应。因此，了解这些水域中EMF的生物多样性和群落组成对于阐明更广泛的生态系统结构和功能至关重要。
尽管在南大洋的太平洋区域进行了大量的地质和海洋学探索，但关于上层和中层水域生物（EMF）的实证知识仍然有限。与相对记录较完善的物理环境相比，EMF的生物多样性模式、群落组织和环境驱动因素（尤其是在大陆架、斜坡和盆地环境中）尚未得到系统性的量化（Boothroyd等人，2024；Fragoso和Smith，2012；La等人，2019；Xie等人，2025）。这种不平衡限制了我们将生物观测结果置于ABS的连贯物理和生物地球化学框架中的能力（Bonnet-Lebrun等人，2023；Duan等人，2022；Wu等人，2025）。该领域的研究有限，主要是由于采样这种广阔而偏远环境的挑战，以及进行深海研究的高成本和技术难度。现有研究通常单独考察个别环境变量，可能无法全面捕捉构成EMF群落的多因素控制和协变关系（La等人，2019；Linsel等人，2013；Yang等人，2019）。为了解决这些限制，我们将中层水域拖网观测与同时进行的水文测量和卫星获取的环境场数据相结合，并应用空间显式的多变量分析方法（偏距离冗余分析和部分Mantel检验）来评估环境、地形和生化因素如何共同影响阿蒙森-贝尔林斯豪森海中的EMF生物多样性模式。这项调查覆盖了大陆架、斜坡和深渊盆地的广泛经度范围，为描述EMF群落结构及其环境关联提供了区域性的基础。我们的研究提供了ABS中EMF群落结构及其环境关联的空间解析评估，为区域生态系统评估和气候变化评估提供了实证依据。
研究区域和样本收集
中层水域拖网调查在中国第36至39次南极科考（CHINARE）期间，在南大洋的太平洋区域的阿蒙森-贝尔林斯豪森海进行，使用破冰研究船“雪龙”号（R/V Xuelong）和“雪龙2”号（R/V Xuelong 2）。所有生物数据均采集于2020至2023年的南极夏季（1月至3月）。共采样了51个矩形中层水域拖网站点，地理位置介于65°49′57″–74°40′12″ S和85°02′59″–150°20′49″ W之间（图1）；
EMF群落的组成和分布
所有拖网样本中共捕获24,168个个体（总湿重：28,973.04克），涵盖11个纲、26个目、51个科和88个物种（图S1）。软甲类（33种）和硬骨鱼类（32种）是物种最丰富的类群，它们对丰度和生物量的贡献存在显著差异。其他类群包括水母纲（4种）、水螅纲（4种）、桡足类（3种）、头足类（4种）、多毛类（3种）和腹足类（2种）；
ABS中EMF的群落结构特征
历史上，南大洋的生物调查在ABS区域较为稀少，使其成为探索最少的区域之一。其偏远位置和广泛的海冰覆盖限制了野外采样，导致我们对该地区生态系统结构和变异性的理解存在明显空白（图S2）。在2020至2023年的南极夏季调查中，ABS显示上层和中层水域生物的丰度和生物量存在明显的差异
结论
阿蒙森-贝尔林斯豪森海（ABS）是南大洋一个重要但采样不足的区域。基于2020至2023年间进行的南极夏季中层水域拖网调查以及同时进行的水文观测，本研究提供了上层和中层水域生物（EMF）群落结构及其环境背景的区域性描述。在整个研究区域内，我们观察到EMF群落在大陆架和斜坡/盆地之间的明显且反复出现的差异
CRediT作者贡献声明
赵军：写作——审稿与编辑，撰写初稿，资源获取，调查。何建峰：写作——审稿与编辑，撰写初稿，资源获取，项目管理，资金申请。范家宇：写作——审稿与编辑，撰写初稿，可视化，软件使用，方法学设计，数据管理，概念构建。孙永明：写作——审稿与编辑，撰写初稿，资源获取。刘洋：写作——审稿与编辑，写作——
未引用参考文献
RStudio团队，2015年。
数据可用性
支持本研究发现的原始数据和代码可应作者要求提供。
利益冲突
作者声明与本研究无关的利益冲突。
动物和人权声明
本研究未涉及人类参与者的实验，所有程序均符合相关生物采样和实验的监管指南，并获得了必要的批准。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了中国自然资源部下属的中国北极和南极管理局组织的“南极海域对气候变化的影响与响应”项目（项目编号IRASCC 01-02-05C）的资助。我们还要感谢联合国“海洋科学促进可持续发展十年计划”（项目编号32-7）的支持：深海与极地渔业数字栖息地（DHD-FISH）。
