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超级杂交稻（SHR）品种在氮肥管理下的光合效率与产量关联机制研究。通过2021-2023年田间试验，对比分析三个SHR品种（LYPJ、YLY1、YLY900）在0、90、180、270 kg N ha?1下的产量构成、光合参数及辐射利用效率（RUE），发现YLY900因更高的RUE（2.91 g MJ?1）、每穗粒数（+21.2%）和总生物量（+12.6%）实现最佳产量（9.78 Mg ha?1），其机制涉及光合酶活性增强及非气孔因素优化。
邓军|刘凯|田妮娜|苏涛|冯向倩|田晓海|金兆强|史世杰|黄丽英|张云波
广西农业环境与农产品安全重点实验室，广西大学，南宁530004，中国
摘要 超级杂交水稻（SHR）通过提高粮食产量，在实现全球粮食安全方面发挥着关键作用。然而，不同氮（N）条件下，从叶片到冠层层面支撑产量增加的生理机制仍不甚明了。本研究通过考察不同氮施用量下的生物量生产、光合特性、辐射利用效率（RUE）和产量组成，探讨了产量提升的生理驱动因素。一项为期三年的田间试验（2021–2023年）评估了三种具有代表性的超级杂交水稻品种——良优培九（LYPJ）、Y-良优1（YLY1）和Y-良优900（YLY900），这些品种分别于1999年至2015年间发布，试验设置了四种氮处理水平（0、90、180和270公斤氮/公顷）。其中，YLY900的平均产量最高（9.78公斤/公顷），比LYPJ和YLY1高出9.1%，主要得益于每穗小穗数量增加了21.2%，总生物量增加了12.6%。其产量优势与较高的辐射利用效率（2.91克/兆焦耳）相关，比LYPJ高出12.8%，这归因于在高氮输入下的持续光合能力。与早期主要依赖截获的光合有效辐射（IPAR）的品种不同，YLY900通过更高的净光合速率、气孔导度和光化学淬灭作用以及较低的非光化学淬灭作用表现出更优的RUE。升高的Rubisco和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性支持了高效的碳同化。总体而言，最近的超级杂交水稻育种进展表明，育种方向正从最大化光截获转向提高光合效率和RUE，为未来旨在实现可持续产量提升的育种和氮管理策略提供了生理基础。
引言 水稻是全球主要粮食作物，为超过一半的世界人口提供食物（FAO，2020年）。作为主要的生产国和消费国，中国在全球水稻市场中占据重要地位——2022年产量为1.49亿吨（占全球总量的29%），消费量为1.57亿吨（占全球总量的30%）（FAO，2023年）。为了满足不断增长的人口需求，到2050年全球水稻产量必须翻一番，这意味着年增长率需超过2010年的水平（Muleke等人，2023年；Normile，2008年；Ray等人，2013年；Tilman等人，2011年）。这一增长可以通过扩大耕地面积或提高单位面积产量来实现。然而，快速的城市化和经济发展减少了可耕地面积，尤其是在中国，过去十年水稻种植面积减少了约103万公顷（NBSC，2023年）。因此，提高单位面积产量对于确保国家和全球粮食安全至关重要。
为应对这一挑战，中国于1996年启动了“超级水稻”育种计划，将形态创新与亚种间杂种优势相结合（Liu等人，2020年；Yuan，2017年）。截至2024年，中国农业部已认证了128个超级杂交水稻品种（
http://www.ricedata.cn/variety/ ）。在过去二十年里，如良优培九（2000年产量超过10.5公斤/公顷）、Y-良优1（2004年产量12.0公斤/公顷）、Y-良优2（2011年产量13.5公斤/公顷）和Y-良优900（2014年产量15.0公斤/公顷）等品种不断创下新的产量纪录（Ma和Yuan，2015年；Yuan，2017年）。最近的优良超级杂交水稻品系如XLY900显示出更高的产量潜力，其产量比传统杂交水稻高出10%以上（Zhang等人，2009年；Huang等人，2011年）。这些进展对国内和全球粮食供应产生了深远影响。
光合干物质生产与作物产量直接相关（Gao等人，2021年），其中光利用效率（LUE）起着核心作用。最大化光截获和提高能量转化效率是提高LUE的关键策略。高产作物系统旨在优化太阳辐射向生物量和粮食产量的转化（Sinclair和Horie，1989年；Norman和Arkebauer，1991年）。关键指标包括LUE、能量转化效率和辐射利用效率（RUE）（Sinclair和Horie，1989年）。在微观层面上，LUE反映了光合作用过程中的碳同化效率，通常表示为表观量子效率（Lambers和Oliveira，2019年）。叶片层面的光合能力——包括光捕获、光系统II（PSII）活性和CO?同化——因此是产量的关键决定因素（Kumagai等人，2009年；Huang等人，2016年）。超级杂交水稻品种通常表现出更高的叶绿素含量、更强的光化学淬灭作用、更高的PSII量子效率、更高的CO?同化能力和净光合速率（Chang等人，2016年；Huang等人，2016年）。
在冠层尺度上，LUE定义为将截获的光转化为化学能量的效率——计算为同化化学能量与吸收光量的比率（Monteith，1972年）。在非胁迫条件下，地上生物量生产主要由截获的光合有效辐射（PAR）量和作物的RUE决定（Monteith，1977年）。先前的研究表明，超级杂交水稻的产量增加主要是由于生物量积累的增加，而不是收获指数（HI）的变化（Zhang等人，2009年；Huang等人，2016年；Liu等人，2020年）。生物量是截获辐射和RUE的产物，结合HI决定了最终粮食产量（Liu等人，2020年）。虽然可以通过延长生长季节或优化冠层结构适度提高截获辐射量（Ying等人，1998年；De Costa等人，2006年），但当前品种在物候和结构上已接近最优状态（Mitchell和Sheehy，2006年；Zhang等人，2009年；Liu等人，2020年）。因此，进一步的产量提升预计将更多地来自于RUE的提高，而非截获辐射量的增加（Liu等人，2020年；Deng等人，2022a）。RUE受净光合作用、维持呼吸和生长呼吸的调控，由于呼吸作用的可塑性有限，提高RUE的最有效途径是通过增强光合作用（Byrd等人，1992年；Mitchell和Sheehy，2006年；Huang等人，2016年）。尽管如此，从叶片到冠层层面光合效率如何驱动超级杂交水稻品种间产量变化的生理基础仍不甚清楚。
为填补这一知识空白，我们进行了一项为期三年的田间研究，涉及三种具有代表性的超级杂交水稻品种——良优培九（LYPJ）、Y-良优1（YLY1）和Y-良优900（YLY900），这些品种分别于1999年至2015年间发布，在四种氮水平（0、90、180和270公斤氮/公顷）下种植。该研究旨在验证从叶片到冠层层面提高光合效率可以促进超级杂交水稻产量提升的假设，并探讨这一效应在不同品种和氮水平间的差异。具体目标包括：（1）比较三种超级杂交水稻品种在不同氮水平下的产量组成、辐射利用效率（RUE）和光合特性；（2）阐明品种间的光合响应和产量表现的差异；（3）研究叶片和冠层层面光合效率与超级杂交水稻产量提升之间的生理机制。这种方法首次系统地将叶片层面的光合特性、酶活性和冠层尺度RUE与多个超级杂交水稻品种和氮水平下的产量结果结合起来，为定向育种和优化农艺管理提供了依据。
实验细节 田间实验详情 田间实验于2021年至2023年在位于中国湖北省荆州的长江大学实验农场进行（30°21′N，112°31′E；海拔34米）。该地点的土壤被归类为钙质冲积土，表层20厘米的pH值为7.1，有机质含量为15.7克/千克，碱解氮含量为1.2克/千克，有效磷含量为37.8毫克/千克，有效钾含量为120.2毫克/千克。土壤性质已进行了评估
产量和产量组成 所有品种和年份中，随着氮（N）施用量的增加，粮食产量显著提高，并表现出明显的非线性响应模式：在低至中等氮水平下产量迅速增加，而在较高氮水平下趋于平稳（图2A）。粮食产量在氮梯度范围内从6.21公斤/公顷到12.09公斤/公顷不等，显示出在低至中等氮水平下迅速增加，然后在较高氮水平下趋于平稳。品种和年份对粮食产量有显著的主效应
不同超级杂交水稻品种的产量和产量组成 YLY900在三个研究年份中的优异产量凸显了遗传改良和氮管理对产量形成的影响。虽然三种超级杂交水稻品种都表现出逐步的产量增加，但由于土壤肥力、作物管理和天气条件的局部差异，其产量略低于最佳高产试验报告的结果（Deng等人，2022a；Deng等人，2022b；Huang等人，2016年；Zhang等人，2009年）。YLY900的优异表现
结论 我们证明了从叶片到冠层层面提高光合效率是超级杂交水稻产量提升的关键驱动因素。在评估的三种代表性超级杂交水稻品种中，YLY900始终表现出最高的产量，这主要归功于其优越的辐射利用效率（RUE）和持续的光合能力，而不仅仅是光截获量的增加。这些特性得到了更高的净光合速率和气孔功能的支持
作者贡献声明 苏涛： 研究、数据整理。田妮娜： 研究、数据整理。刘凯： 撰写——初稿、资源获取、方法学、资金申请。邓军： 撰写——初稿、研究、数据整理。张云波： 撰写——审稿与编辑、资源获取、资金申请。黄丽英： 撰写——审稿与编辑。史世杰： 撰写——审稿与编辑。金兆强： 撰写——审稿与编辑。田晓海： 撰写——审稿与编辑。冯向倩： 研究、数据整理
利益冲突声明 作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢 本研究得到了国家自然科学基金 （32172108；32301940）、中国科学技术协会青年精英科学家资助计划 （2023QNRC001）和中国留学基金委（202310930003）的资助。
