中国中东海岸潮间带栖息地中牡蛎的物种组成与遗传多样性

中国东部沿海滩涂牡蛎物种组成及遗传多样性研究表明，以C. sikamea为主，辅以C. gigas和C. angulata等，通过COI基因测序发现高haplotype多样性但低核苷酸多样性，基因流分析显示强连通性，历史中性检验和mismatch分布证实种群扩张。摘要结束。

　　

袁文迪|欧阳龙岭|范瑞良|陈元庚|姜伟|李楠楠|方家锋|魏楠|权卫民

中国大连海洋大学海洋科学与环境工程学院，大连，116023

摘要

为了阐明中国中东部沿海潮间带牡蛎的物种组成，我们通过对来自五个地点（射阳、海门、芦潮港、三门、玉环）的857只牡蛎进行线粒体细胞色素氧化酶I（COI）基因测序进行了鉴定。在所有地点中，C. sikamea是优势物种，仅在射阳地点C. gigas的数量略多。此外，C. angulata和Saccostrea echinata仅在玉环被发现。在五个C. sikamea种群中，单倍型多样性始终较高（H_d = 0.895–0.966），而核苷酸多样性相对较低（π = 0.00586–0.00728）。值得注意的是，π值显著低于Watterson的估计值（θ_w = 0.01371–0.04189），表明与历史水平相比遗传多样性显著下降。成对F_ST值非常低，AMOVA分析将100%的变异归因于种群内部差异，表明种群间的分化可以忽略不计。根据中位数估计，每代的有效迁移数量（N_m）在1.345到188.233之间，其中从芦潮港到玉环的迁移量最大，这进一步证明了强烈的但不对称的历史基因流。TCS单倍型网络（128个单倍型）显示出星形拓扑结构，具有共享的高频中心单倍型，Mantel检验未检测到距离隔离现象，这与广泛混合的种群群一致。中性性检验（显著负的Tajima's D和Fu's F_s）和单峰不匹配分布表明C. sikamea在该地区经历了历史上的扩张。总之，高多样性、最小的结构以及星形网络表明最近发生了扩张，并且有强大的基因流，这可能是由浮游幼体扩散和人类活动促进的。这些发现完善了区域牡蛎的基线数据，确认了C. sikamea是中国中东部沿海的主要潮间带物种，并为保护、种群增强和珊瑚礁恢复规划提供了实证基础。未来的工作应解决源-汇动态问题，以优化恢复和释放策略。

引言

牡蛎常被称为生态系统工程师，在沿海和河口环境中发挥着关键作用，通过构建三维珊瑚礁来创造栖息地、增强当地生物多样性并稳定海岸线。这些功能有助于水过滤和养分循环，同时减轻波浪能量和侵蚀，特别是在将珊瑚礁作为“活海岸线”使用时（Morris等人，2019；Ray和Fulweiler，2021；Smith和Pruett，2025）。从经济角度来看，牡蛎支撑着全球宝贵的贝类渔业和水产养殖，为沿海社区提供蛋白质和生计，因为水产养殖在全球水生动物生产中的份额达到了创纪录的水平（FAO，2024）。然而，由于历史上的过度捕捞、污染和栖息地退化，野生牡蛎种群在全球范围内急剧减少，恢复工作尚未完全弥补历史上的生态系统损失（Hemraj等人，2022；zu Ermgassen等人，2025）。这种生态崩溃也威胁到野生牡蛎的遗传资源，而这些资源是适应性和恢复力的基础，因此需要加强保护、恢复和遗传管理（Mao等人，2024；Strickland和Brown，2024；Smith和Pruett，2025）。在这种背景下，对牡蛎资源进行严格的流域尺度评估，并结合严格的生物多样性评估，对于建立关于物种分布、种群结构和独特遗传谱系的最新基线至关重要。这些证据直接指导保护优先事项的确定，指导渔业和种子转移管理，并增强牡蛎种群在加速环境变化面前的长期韧性。

中国中东部沿海地区横跨黄海南部、长江口和东海北部，是自然牡蛎种群和水产养殖生产的重要区域。该地区包含复杂的河口和沿海栖息地，支持着多样但尚未完全记录的牡蛎物种组合。这些本地种群构成了当地生态系统的生物基石，并拥有可持续利用的宝贵种质资源。尽管具有明显的生态和经济意义，但对这一广阔海岸线上的牡蛎资源进行系统和全面的评估仍然不完整。目前的理解往往依赖于零散的历史记录或仅限于局部规模的研究，这些研究不足以全面捕捉物种分布和遗传多样性的范围（Wang等人，2019；Zhang等人，2024；Zhou等人，2025）。长江口周围明显的水文和盐度梯度塑造了沿海贝类的分布模式和适应性进化（Shen等人，2023；Sohaib Ahmed Saqib等人，2023；Yang等人，2024），而人为压力——包括沿海开发、污染和过度捕捞——可能会影响这些种群的稳定性和遗传完整性（Gandra等人，2021；Guo等人，2021；Segovia等人，2024）。因此，迫切需要一个协调的跨省份评估，将牡蛎物种身份与种群遗传结构结合起来。

随着技术的进步，调查牡蛎多样性的方法已经发生了显著变化。该领域已经从仅依赖传统的形态学鉴定（这通常不足以区分隐秘物种，Lam和Morton，2003；Ketmaier等人，2014；Li等人，2017；Zhang等人，2021）发展到整合强大的分子工具（Hsiao等人，2016；In等人，2017；de Melo等人，2021）。其中，细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因是一个首选的遗传标记，因为它在动物线粒体基因组中是一个高度保守的蛋白质编码基因（Hebert等人，2003）。分析这一基因序列不仅能够准确区分形态相似的近缘物种，还能有效评估种群内的遗传变异水平（Zhou等人，2019；Wu等人，2024）。常见的分析框架包括使用单倍型网络重建来推断谱系关系和历史连通性，以及使用AMOVA分析来划分种群内部和之间的遗传变异，这些方法共同提供了地理分化的互补证据（Liu等人，2021）。将COI条形码与种群遗传分析相结合，提供了一个连贯的工具包，用于定义物种边界、评估种群结构和绘制牡蛎的空间遗传模式。

在本研究中，我们通过在中国中东部沿海地区进行协调的、全区域范围的调查来填补这些空白。具体来说，我们的目标是（1）基于COI基因测序数据研究中国中东部沿海潮间带栖息地中的牡蛎物种组成，（2）评估优势牡蛎物种的遗传多样性和种群结构，（3）进一步探索这些种群的适应能力和进化潜力。

样本收集

为了调查中国中东部沿海地区的牡蛎物种组成，我们在2024年10月至2025年4月期间在五个地点收集了活牡蛎样本，野外工作与预测的低潮窗口同步进行，以最大限度地进入潮间带栖息地。为了涵盖多样的潮间带环境，样本来自射阳（SY）的一处海堤、海门（HM）的一座桥梁、芦潮港（LCP）的一处防波堤、三门（SM）的一处天然珊瑚礁以及玉环的一处人工珊瑚礁。

潮间带牡蛎物种组成

从五个地点收集的857个牡蛎样本中，我们检测到了五种物种：C. sikamea、C. gigas、C. ariakensis、C. angulata和Saccostrea echinata（表2；补充图S1）。各地点的组成如下：在SY（n = 86）中，46.51%的个体是C. gigas，39.53%是C. sikamea，13.95%是C. ariakensis；在HM（n = 56）中，所有个体都是C. sikamea（100.00%）；在LCP（n = 52）中，80.77%的个体是C. sikamea，17.31%是C. ariakensis，1.92%是C. gigas；在

中国中东部沿海地区的牡蛎物种分布

在五个采样地点中，C. sikamea普遍存在，但在优势程度上有所不同。它在HM（江苏省）中占100%，在LCP（上海市）中占80.77%，在SM（浙江省）中占95.06%，在YH（浙江省）中占70.45%，而在SY（江苏省）中C. gigas占主导地位，C. sikamea是次要物种。总体而言，C. sikamea是研究区域牡蛎群落中的优势物种，尽管存在局部例外。

结论

在这项研究中，我们确定C. sikamea是中国中东部沿海的主要潮间带牡蛎。高多样性和最小的种群间结构表明了最近的扩张和强烈的连通性。这些基线数据支持有针对性的保护和珊瑚礁恢复规划。

缩写

COI
线粒体细胞色素c氧化酶亚基I
F_ST
固定指数（遗传分化)
H_d
单倍型多样性
N_m
每代迁移数量（基因流)
π
核苷酸多样性
θ
Watterson的估计值（突变参数)
AMOVA
分子方差分析
PCR
聚合酶链反应
TCS
Templeton–Crandall–Sing（单倍型网络算法）

CRediT作者贡献声明

袁文迪：撰写——原始草案，正式分析，数据管理。欧阳龙岭：撰写——审稿与编辑，概念化。范瑞良：调查。陈元庚：方法学。姜伟：调查。李楠楠：方法学。方家锋：调查。魏楠：方法学。权卫民：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究由中央公益性科学机构基础研究基金，ECSFR，CAF（2025TD02）特别研究基金资助。我们感谢Tianyun Zhang和Zhiyu Zhu在获取牡蛎样本的闭壳肌方面的帮助。所有作者都对本文做出了贡献并批准了提交的版本。