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随着气候变化加剧水生系统低氧事件，选育耐低氧鱼类对水产养殖可持续发展至关重要。本综述系统总结了26种养殖鱼类中与低氧耐受性相关的遗传变异、表型评估指标（如tLOE、Pcrit）、遗传力（h2）及候选基因与通路（如HIF信号通路），强调了基因组选择（GS）和基因编辑等前沿技术在未来育种中的应用潜力。
气候变化加剧了水生生态系统的低氧事件，而高密度养殖模式使得鱼类对水体溶氧的下降更为敏感，这常导致巨大的经济损失。面对这种环境压力，通过选择育种培育耐低氧的鱼类品系，已成为一种潜在的适应性策略。为此，一项系统综述整合并评估了当前关于养殖鱼类低氧耐受性遗传基础的知识。
低氧的胁迫与影响
低氧是水生生物面临的复杂环境胁迫因子。在水产养殖系统中，其成因包括气候变化、水体热分层、富营养化、有害藻华分解等环境驱动因素，以及高养殖密度、过量投喂、废物积累、网箱生物附着等生产相关因素。鱼类鳃部直接暴露于水环境，使其在低氧条件下尤为脆弱。低氧事件并不总是导致鱼类死亡，其影响取决于缺氧是急性还是慢性。在生理层面，低氧会降低代谢率、生长速度、饲料转化效率和免疫应答。在组织层面，慢性低氧可诱导氧化应激，导致DNA损伤。鱼类也进化出了一系列应对机制，如增强氧气摄取和运输、上调糖酵解等无氧ATP产生通路。这些机制多由低氧响应基因介导，其中HIF-1通路是关键调控者，由HIF-1α和HIF-1β组成，控制着VEGF、EPO、LDH、GLUT等多种低氧敏感基因的表达。
评估低氧耐受性的表型策略
准确且经济高效的表型鉴定是实施选择育种计划的基础。最常用的方法是失衡测试。该测试通过逐步降低水体溶氧（通常注入氮气），记录鱼类失去维持背腹平衡能力的时间。失衡时间短表明个体对低氧敏感，而时间长则表明耐受性更强。其他常用指标还包括：通过呼吸测量法测定的临界氧分压，它反映了鱼类从水中摄取溶解氧的能力；以及基于存活时间或状态（存活/死亡）的死亡率测试。此外，行为指标如水面呼吸行为也被使用。在可扩展性和实用性上，基于失衡的性状和基于存活结果的性状最适合在育种计划中常规应用。
低氧耐受性的遗传变异与遗传力
研究表明，鱼类在低氧耐受性上存在显著的种内和种间遗传变异。在已报道遗传力估计值的研究中，其范围从中等（如虹鳟，失衡时间遗传力为0.28）到较高（如大黄鱼，失衡时间遗传力为0.62，存活状态遗传力为0.65）不等。这种遗传变异凸显了鱼类种群适应低氧环境的潜力，是设计育种策略的关键。在分子水平，多个研究通过全基因组关联分析、QTL定位等方法，鉴定出与低氧耐受性相关的SNP和候选基因。这些基因涉及低氧信号传导与调控、血管生成、能量代谢、氧化应激防御、红细胞生成、离子调节、免疫与凋亡等多种生物学过程。
不同品系、种群及杂交的影响
研究比较了不同品系和种群间的低氧耐受性差异。例如，在大西洋鲑、虹鳟、尼罗罗非鱼和斑点叉尾鮰中均观察到了品系间的显著差异，这表明了该性状的遗传基础。多倍体（如三倍体）品系通常表现出比二倍体更低的低氧耐受性，而通过雌核发育技术产生的品系则在某些鱼类（如团头鲂）中显示出更强的耐受性。杂交是另一种有效策略。研究表明，团头鲂与翘嘴鲌的杂交后代比纯种团头鲂具有显著更强的低氧耐受性，体现了杂种优势。这些发现为通过传统和现代育种技术开发耐低氧品系提供了依据。
现代遗传学与选择育种研究
随着基因组学技术的发展，研究人员利用SNP关联分析、GWAS、QTL作图、基因组选择和基因编辑等手段，深入解析了低氧耐受性的遗传结构。例如，在尼罗罗非鱼和尖吻鲈中，发现低氧诱导因子抑制因子基因的SNP与低氧耐受性显著相关。在斑点叉尾鮰、大黄鱼、金鲳等鱼类的GWAS中，鉴定出多个与耐受性相关的显著位点和候选基因。尽管不同研究中使用的表型定义和阈值存在差异，但这些研究共同揭示了低氧耐受性是一个受多基因控制的复杂数量性状。
结论与展望
综上所述，养殖鱼类种群中存在的固有遗传多样性为选育耐低氧品系提供了基础。基因组选择和基因编辑是未来培育耐低氧鱼类的有前景的工具。然而，在将这些方法实际应用于育种项目之前，尚需开展生产条件下的进一步研究，特别是评估衡量低氧耐受性的最适性状、其与其他重要经济性状的潜在遗传相关，以及在产业规模上的总体可行性。随着水生环境低氧化加剧，利用遗传改良增强养殖鱼类的低氧耐受性，对于保障全球水产养殖的可持续性具有重要意义。
