《Plant Ecology》：Characterization of belowground plant biomass in a southeastern U.S. upland pine savanna burned at different intervals
编辑推荐：
为探明火烧频率如何影响依赖于火生态系统的地下部分，研究人员针对美国佐治亚州长叶松稀树草原开展了一项长期（2005-2023年）火烧频率（1-4年间隔）控制实验。研究定量测量了地上/地下生物量在不同植物生活型和根径级间的分配，并评估了关键优势种线草的影响。结果显示，火烧频率对地下生物量无显著影响，但线草的存在与较低的“木本+草本植物”地下生物量相关，暗示了禾草与木本植物间存在小尺度竞争。该研究证实了该生态系统高（地下/地上）生物量比的特征，并支持了火通过“平茬”作用促进不同功能群植物在频繁干扰下共存的经典理论。此研究为理解火依赖型湿性稀树草原生态系统的稳定机制提供了关键的地下视角。
想象一片被火焰“雕刻”出的特殊景观：高大的长叶松（Pinus palustris）下，是开阔的草地，每年或每隔几年，野火就会像园丁的剪子一样掠过，烧掉植物的地上部分，留下一片焦土。然而，这片看似被摧毁的土地，却能在几个月内重新焕发生机，郁郁葱葱。这就是北美东南部特有的长叶松稀树草原，一个依赖于火来维持其物种多样性、开阔结构和独特生态功能的古老生态系统。这些火不仅不会摧毁植被，反而促使植物从地下的储藏器官中重新萌发，年复一年。然而，尽管我们对火如何塑造地上的植被面貌已有不少了解，但我们对隐藏在地下的庞大而复杂的“根系世界”——植物如何在那里储存能量、争夺资源、并最终决定了地上世界的样貌——却知之甚少。尤其，火烧的频率是管理这类生态系统的关键工具，但不同频率的火究竟如何影响植物“地下银行”（如根系、块茎、芽库等）的投资策略和竞争格局，仍是一个亟待探索的“黑箱”。为了揭开这个“黑箱”，一队生态学家在美国佐治亚州的一片原生高地长叶松稀树草原上，进行了一项长达近二十年的实验。
研究人员巧妙利用了一个始于2005年的长期火烧频率控制实验平台。他们在三个重复的样区内，分别设置了火烧间隔为1年、2年、3年和4年的处理样地。在2023年，也就是所有样地统一经历过一次火烧约一年后，研究人员在每个样地内随机选取了三个0.1 m2的小样方。他们首先精细地收集了样方内所有地上活体生物量，并将其分为木本植物、草本植物（非禾本科）和禾草类（包括禾本科和莎草科）三大类。紧接着，他们像考古学家一样，小心地挖掘了每个样方内深达20厘米的土壤，收集其中所有看似活着的植物地下器官。在实验室，他们将这些“宝藏”从泥土中清洗出来，并根据其形态、连接关系和已有的植物学知识，尽可能地将它们区分为松树根、其他“木本+草本植物”的根、以及禾草类的根，并进一步按直径大小（<0.2 cm， 0.2-1 cm， >1 cm）进行分类。最后，通过烘干、称重，他们获得了不同类别、不同粗细的地上和地下生物量精确数据。为了探究变量之间的关系，他们运用了线性混合模型来检验火烧频率的影响，并使用了非度量多维尺度排序等多元统计方法来揭示不同样方、不同植物功能群生物量之间的内在关联。他们还特别关注了该生态系统的建群种——线草（Aristida beyrichiana）的存在与否是否对地下系统结构有决定性影响。
研究结果
- •
火烧频率的影响微弱：统计分析显示，在1-4年的火烧间隔范围内，火烧频率对几乎所有测量的地下生物量变量（无论是按植物生活型还是按根径级）都没有产生统计学上的显著影响。唯一的例外是地上木本生物量，在火烧间隔较长的样地（3年和4年）平均值较高，但这并未转化为地下木本生物量的相应增加。这表明，在相对频繁的火烧制度下（即使间隔4年），生态系统的地下部分响应非常缓慢，或者说，由于火始终能“平茬”掉大部分植被，使得整个系统在现有尺度上保持了相对的稳定性。
- •
禾草与木本/草本植物的地下竞争：非度量多维尺度排序的结果揭示了更有趣的模式。禾草类（以线草为代表）的地上生物量和地下生物量呈现显著的正相关，并且它们与“木本+草本植物”的地下生物量、较大的根径级生物量以及较高的（地下/地上）生物量比呈负相关。这暗示了在微小的空间尺度上，禾草与木本及草本植物之间存在着资源竞争，特别是对上层土壤资源的争夺。当禾草茂盛时，可能会抑制其他植物地下部分的生长。
- •
线草的关键作用：研究特别检验了优势禾草线草的影响。分析发现，有线草存在的样方与无线草的样方在生物量分配格局上存在显著差异。有线草的样方通常与较高的禾草地上/下生物量、总地上生物量以及较细的根系（<0.2 cm）相关联，而无线草的样方则更多与较高的“木本+草本植物”地下生物量、粗根系以及高（地下/地上）生物量比相联系。这强烈支持了线草作为一种高度竞争性的物种，能够通过其密集的根系网络影响局部的植物群落地下结构。
- •
与全球湿性稀树草原的可比性：通过文献综述，研究人员将本研究的结果与来自非洲、南美洲和澳洲的其他湿性、火维持型、C4禾草占优的稀树草原数据进行了对比。本研究中观测到的地上生物量（平均115 g m-2）和地下生物量（0-20 cm土层平均703 g m-2）均在全球同类生态系统的测量范围之内。值得注意的是，本系统的（地下/地上）生物量比（以非松树根系计算）较高，这与许多依赖火、植物主要投资于地下储藏器官的生态系统特征一致。
结论与讨论
这项研究的主要结论是，在北美长叶松稀树草原中，经历近二十年、间隔1-4年的不同火烧频率处理后，生态系统的地下生物量总量和分配格局并未表现出显著差异。这表明，在相对频繁的火干扰下，地下系统具有强大的惯性或稳定性。研究的核心发现是揭示了植物不同功能群（特别是禾草与木本/草本植物）之间在小尺度上存在的地下竞争关系，而建群种线草在这种竞争中扮演了关键角色。有线草的地方，往往伴随着更高的禾草生产力，并可能抑制其他植物地下部分的发育。
这些发现具有重要的生态学意义。首先，它们强调了在研究火依赖型生态系统时，必须将地上与地下视为一个整体。地下不仅是植物“东山再起”的能量储备库，也是不同物种激烈角逐的“隐形战场”。其次，研究证实了长叶松稀树草原在生物量分配模式上与全球其他湿性稀树草原高度相似，都具有高（地下/地上）生物量比的特征，这支持了将这类生态系统纳入全球火生态和稀树草原生物地理学比较研究框架的合理性。最重要的是，研究结果支持了关于火维持稀树草原稳定性的经典理论：即周期性的、能够“平茬”大部分植被的火，作为一种“均衡器”，阻止了任何单一植物功能群（如木本植物）取得永久优势，从而使得多年生禾草、草本植物和木本植物能够长期共存。线草等竞争性禾草的存在，在频繁火烧的背景下，可能正是抑制木本植物过度扩张、维持草地开阔状态的重要机制。然而，研究也暗示，一旦火被长期排除，木本植物可能最终突破“平茬”的抑制，导致生态系统向木本占优的群落演替，并可能改变整个地下的碳储存和分配格局。因此，这项研究不仅增进了我们对长叶松这一重要生态系统地下过程的科学认知，也为基于火的生态管理（如规定火烧）提供了重要的科学依据，强调了维持适度火烧频率对于保护这些古老、多样且充满生机的“火雕刻的草原”至关重要。
