《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Addressing scientific uncertainty in marine crustacean fisheries stock assessment and management
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本文系统评述了全球海洋甲壳类渔业种群评估与管理的现状，重点探讨了如何应对数据缺乏、模型假设、甲壳类独特生物学特性以及生态系统动态等不确定性。文章指出，尽管甲壳类渔获量及其经济贡献持续增长，但许多种群仍缺乏科学评估。研究发现，针对数据有限（Data-Limited）和整合性模型（Integrated Models）的方法已取得进展，但评估甲壳类特有生物学不确定性（如生长、死亡率）的方法仍有待完善。文章强调开发对各类数据情形和不确定性具备鲁棒性的整合性方法，以在全球环境变化的背景下实现甲壳类渔业的可持续管理。
全球甲壳类渔业的扩张与管理挑战
过去数十年间，海洋甲壳类捕捞渔业为全球水产食品生产做出日益增长的贡献，并保障了社会经济利益。在2000年至2022年间，海洋甲壳类的总上岸量平均增长了约6.7%，其在全球渔业总上岸量中的占比翻了一番。尽管为促进这些渔业的可持续性，改进数据收集以支持种群评估和管理决策的努力有所增加，但许多种群仍处于数据有限且未评估的状态。在已评估的种群中，虽然部分仍承受着过度的捕捞压力并处于枯竭状态，但大多数种群的捕捞压力已有所下降。
为促进甲壳类渔业的可持续发展，需要科学证据为管理决策提供信息。常见的甲壳类渔业管理措施包括最小上岸尺寸、渔具限制、渔获量/捕捞努力量控制以及季节性/区域性禁渔等。对于一些渔业，管理已从临时性体系转向基于配额的体系，通过应用商定的管理策略或收获控制规则（HCRs）来改善种群状况和经济表现。然而，这些控制规则的有效性会因种群生物学、渔业和管理方面的知识不完整而存在差异。渔业管理周期（数据收集与处理、种群评估、控制规则实施）中的不确定性可大致分为过程不确定性、参数不确定性、模型不确定性、估计不确定性和实施不确定性。在甲壳类渔业管理中，与管理相关的指标和参考点的不确定性往往未得到充分考量。
评估甲壳类种群状况的进展与挑战
可持续开发海洋生物资源源于基于科学的证据，这些证据通过评估种群状况和捕捞压力为管理决策提供信息。在遵循联合国粮农组织（FAO）在20世纪90年代末通过的《负责任渔业行为守则》后，渔业管理的预防性方法（相对于过去的被动反应式方法）开始被采纳，以最大程度地降低不确定性条件下海洋生物资源过度开发的风险。
随着甲壳类渔业的社会、经济和文化价值日益增长，为定量种群评估提供信息的数质量改进工作已得到加强。然而，在全球许多地区，对数据收集的投资仍显不足。全球范围内的综述显示，应用于甲壳类的评估方法在不同地理区域和不同时期存在巨大差异。例如，过去十年有超过160个国家报告了海洋甲壳类的上岸量，但仅在不到一半的国家对甲壳类种群进行了评估（n=233），且这些国家中大多数评估的甲壳类种群占比不到所有被评估种群的30%。与南美洲、东南亚和非洲的大多数种群仍未评估相比，欧洲、北美、澳大利亚、新西兰和南非的评估更为普遍。此外，超过80%的全球已开发甲壳类种群被广泛归类为数据有限种群。分析人员在评估这些种群时可能面临进一步挑战，因为它们独特的生物学特性（例如缺乏记录年龄的永久性钙化结构）阻碍了直接应用通常为鱼类开发的年龄结构评估方法。
数据有限方法的应用与挑战
对于数据有限的单物种定量种群评估，主要数据来源通常包括渔获量、丰度指数、尺寸或年龄组成以及生活史特征等辅助信息。由于数据不足，这些参数通常需要间接估计（例如借鉴同种或亲缘关系相近物种的其他种群的参数估计），从而带来较高的不确定性。
本文简要讨论了基于可用数据类型的五种广义数据有限方法的基本假设和局限性：基于渔获量的模型、基于体长的模型、基于渔获量和体长的模型、经验方法以及生物量生产模型。这些方法在应用于甲壳类时，可能会因种群独特生物学特性和假设条件不满足而产生偏差或不精确的估计。
基于渔获量的方法：渔获量通常是关于捕捞活动最常见的数据类型。近年来开发了越来越多的基于渔获量的方法来估算参考点，为可持续渔获量提供管理建议。然而，这些模型做出了若干假设，包括反映种群动态的完整渔获量时间序列数据和恒定补充量。它们对假定的枯竭水平尤其敏感，并且在种群生产力变化时可能产生有偏差的估计。不过，通过结合使用额外数据源（例如基于幼体渔获量调查的补充量指数），可以改善这些方法的性能。
基于体长的方法：对于数据有限的种群（特别是发展中国家的小型渔业），另一种常见的数据类型是来自渔业依赖来源的尺寸组成数据。基于尺寸频率数据和生活史参数，可以采用长度贝叶斯生物量估算方法（LBB）或基于体长的产卵潜力比方法（LBSPR）等来估算管理与死亡率和参考点。然而，许多基于尺寸的方法对种群和渔业做了一系列假设（如稳态、恒定平均补充量等），这些假设在现实中可能不成立，导致对种群状况的估计不精确，或建议的渔获量限制超出可持续或过度保护的水平。对于甲壳类而言，依赖于尺寸的参数（如蜕皮频率）的时空变异性如果不加以考虑，可能会使种群状况估计产生偏差。此外，基于尺寸的管理措施（如最小上岸尺寸）的效力，或由此产生的选择性变化的后果，无法仅用许多基于体长的方法来评估。
基于尺寸方法的输出结果通常对生活史参数、渔业选择性或开发水平的不确定性很敏感。例如，LBSPR方法假设渔业选择性呈逻辑斯蒂曲线形式，当选择曲线呈钟形时，尤其对于生活史缓慢的物种，可能会产生有偏差的估计。许多甲壳类渔业基于陷阱或笼具，因此预期会表现出钟形的渔具选择性。此外，尺寸依赖性的捕捞死亡率变化（称为Lee现象）如果不加以考虑，也可能使LBSPR方法中的产卵群体比率估计产生偏差。然而，通过整合渐近体长估计和估算尺寸依赖性自然死亡率等方法，可以改进管理相关指标的估计。长度伪世代分析（LBPA）等方法进一步表明，多年尺寸频率数据连同辅助信息（如原始单位补充量产卵生物量）可用于更可靠地估算选择性和捕捞死亡率及参考点。
渔获量和基于体长的方法：过去常用于甲壳类的评估方法包括基于体长的实际种群分析（VPA），该方法依赖于根据渔获尺寸数据和生命史信息重建的基于体长的种群结构，并假设补充量恒定。另一种方法是基于体长的世代分析，通常用于确定性计算种群大小和开发率，假设种群处于平衡状态或补充量恒定。相比之下，条件年龄的渔获尺寸方法通过将长度等级分配给年龄等级来构建年龄结构模型，假设影响年龄-体长（如生长）的生活史过程不随时间变化。然而，这些方法所做的假设可能对许多已开发的种群不成立，从而导致有偏差的评估。这些方法也不能很好地捕捉甲壳类的基于尺寸的动态变化，使其适用性降低。例如，蜕皮可能会对依赖于生活史特征的方法（如长度世代分析）中的死亡率估计造成偏差，尤其是在忽略密度依赖过程（如补充量）时，可能导致不可持续的产量预测。
但是，除了渔获量时间序列数据外，单一年份或时间序列的尺寸组成数据可用于将数据有限方法（如渔获曲线）与种群减少分析（CC–SRA）结合起来，从而放宽这些方法中的某些假设。这种方法允许估算自然死亡率等生活史参数，提高了捕捞死亡率和管理参考点等指标的准确性和精确度，并降低了对补充量变化的敏感性。渔获尺寸数据的时间序列还可用于进一步放宽某些假设（如恒定选择性和平衡条件），用于估算管理相关指标。
经验方法：针对许多数据不足以进行基于模型评估的甲壳类种群（包括时间或空间覆盖范围有限），已开发并应用了广泛的经验评估方法。由于许多渔业具有尺寸选择性，且许多生物过程依赖于尺寸，因此基于尺寸的指标（如平均体长、性成熟体长）可用作种群状况或捕捞模式的经验评估的一部分。对于随着生长而蜕皮频率降低的甲壳类，蜕皮频率的变化可能表明捕捞压力的变化。这些指标的持续偏离通常可以通过累积和控制或基于生命史信息（如内禀增长率）的生产力敏感性分析来量化。然而，这些指标的变化可能并非特定于对捕捞压力的响应，当其他因素也发生变化时，需要谨慎解释，因为它们可能增加种群状况的不确定性。例如，平均体型的下降可能源于高捕捞压力（移除了大型成体）、高补充量成功（小型幼体加入和密度调节生长）或对不利环境条件的响应。当实施保护繁殖能力的措施（如禁止携带卵的雌性个体上岸）时，上岸个体中的基于尺寸指标（如性成熟体长）也可能产生偏差。因此，在应用基于指标的方法时，使用多个指标可以提高评估的稳健性。
关于渔获量和努力量的时间序列数据有助于描述捕捞行为特征。虽然随时间变化的可捕性可能导致渔业依赖的丰度指数波动，但这可以通过指数标准化来改进。同样，直接估算相对丰度的渔业独立数据，如水下电视调查，已广泛应用于某些物种。这种方法可以结合使用新的监测技术（如环境DNA）和人工智能工具（如用于物种识别）来进一步改进。其他指标，如考虑密度依赖性和环境变异性的补充前丰度，在为某些岩龙虾种群的经验性渔获量预测提供信息方面被证明是有用的。
生物量生产模型：利用渔获量和可开发生物量指数（商业或调查的单位努力渔获量CPUE），总生物量模型（如剩余产量模型）可以在给定捕捞压力的情况下捕捉种群动态（生物量生产力被描述为种群规模的钟形函数），并提供管理参考点（例如最大可持续产量MSY）。虽然剩余产量模型等早期形式的聚合生物量模型在考虑不确定性方面能力有限，但更近期的形式，如连续时间随机剩余产量模型（SPiCT）和“仅另一个贝叶斯生物量评估”模型（JABBA），可以通过将种群生物量和渔业动态视为未观测状态，并考虑过程和观测误差来捕捉这些动态。SPiCT还可以使用输入数据中不同的时间尺度来考虑不规则的调查时间。这些模型面临的挑战是，关键参数（如内禀增长率r和承载力K）高度相关，需要通过数值方法进行估计，这可能带来估计挑战，并需要使用信息性先验。因此，应谨慎选择先验，以避免模型设定错误和管理参考点的估计偏差。
剩余产量模型广泛应用于甲壳类种群（在过去十年中评估的甲壳类种群中超过60%），并且随着更多数据的获得（模型可靠估计至少需要15年的数据），应用数量可能会增加。例如，SPiCT已应用于东北大西洋的挪威龙虾、北方虾和雪蟹，以及西澳大利亚的蓝泳蟹。当应用于伊比利亚海岸外的挪威龙虾种群时，使用SPiCT进行的种群评估能够捕捉调查指数所显示的严重种群枯竭，而其他数据有限方法（如基于体长的指标和LBSPR）由于违反了这些方法的假设，产生了过于乐观的种群状况估计。通过使用辅助信息（如生活史参数和预先指定的捕捞选择性），聚合生物量模型的扩展版本（如年龄结构产量模型JABBA-select）也可以捕捉世代动态，而无需年龄或尺寸数据。然而，这些模型可能对于选择性曲线定义不明确或选择性随时间变化的甲壳类（如雪蟹）表现不佳，导致对种群规模、开发率和管理参考点的估计产生偏差。
用整合方法推进甲壳类种群评估
整合评估方法可以通过综合多种数据来源、做出明确的假设以及整合数据来源和参数估计中的一系列不确定性，来预测捕捞物种的种群动态。与一些数据有限方法不同，整合方法不需要完整的时间序列数据，并且可以根据数据可用性灵活调整模型复杂性。这种灵活性允许更一致地评估评估模型的性能，并在收集到足够数据时，促进从数据有限方法向数据丰富方法的过渡，而不是应用具有各种隐性和显性假设的不同数据有限方法。
虽然针对难以确定年龄物种的整合方法已日益发展和采用，但在甲壳类中的应用仍然有限；例如，在Hodgdon等人审查的甲壳类种群中，只有约16%使用这些模型进行了评估。应用于甲壳类的尺寸结构整合模型的例子包括澳大利亚水域的岩龙虾、缅因湾的美洲龙虾、白令海的雪蟹以及缅因湾的北方虾。
尽管具有灵活性，整合方法可能仍面临模型参数不确定性和假设的类似问题。例如，由于模型结构和输入数据要求的灵活性，模型可能被过度参数化。当应用于尺寸结构种群时，这些方法进一步假设所有人口统计过程和渔业都依赖于尺寸，但当这些假设被违反时，评估可能会出现偏差。对于长寿物种，当数据的时间覆盖范围有限时，整合方法也可能产生不精确的估计。因此，在应用整合方法时，应在其作为管理建议依据之前评估不确定性和假设。
应用于常见数据有限情形（具有渔业依赖的渔获量和/或体长组成时间序列数据）的整合方法，可以通过考虑生活史参数的不确定性，并在需要时考虑生物现实性（如随时间变化的补充量和捕捞死亡率）来估算管理相关指标。此类方法的例子包括基于体长的整合混合效应模型（LIME）和种群综合-渔获与体长模型（SS-CL）。
生长：可靠的生长率对于评估尺寸结构模型中的种群状况和量化管理参考点至关重要。大多数甲壳类物种通过蜕皮进行离散生长，没有保留任何记录年龄的硬质结构（如鱼类耳石），这给生长估计带来了挑战。长度频次数据的统计分析可以估计生长参数，但蜕皮和季节性生长模式使问题复杂化。整合方法通常假设生长是确定性的，但允许某些参数（如渐进体长）具有随机性，以反映种群内的变异性。在已评估的整合模型中，超过70%使用了逻辑生长曲线，近40%将生长视为确定性过程。生长估计中的不确定性会影响种群状况的估计。在甲壳类中，由于季节性、蜕皮频率和个体间的变异性，生长通常很复杂。将标记重捕数据整合到评估中可以提高生长参数估计的准确性，但此类数据通常稀缺。
补充量/繁殖：补充量估计是种群评估中的另一个关键不确定性来源。许多整合模型假设平均补充量恒定，并围绕平均值进行随机变化。大约三分之二的已评估整合模型假设了恒定平均补充量，其余的则假设了依赖于亲体数量的补充量。评估补充量对于甲壳类尤其具有挑战性，因为补充量与亲体数量之间的关系往往很弱，并且环境因素起着重要作用。将环境协变量整合到补充量模型中可以改善预测。例如，在西澳大利亚岩龙虾中，海流和温度等环境指数已被用来预测幼体补充量。将环境驱动因素纳入评估模型可以提高预测能力，并支持在变化环境中进行适应性管理。
自然死亡率：自然死亡率是评估中的一个关键且通常不确定的参数。大约60%的已评估整合模型使用了恒定的自然死亡率，其余的使用了尺寸或年龄依赖的死亡率。在甲壳类中，自然死亡率可能随尺寸变化，较大的个体死亡率较低。不准确的死亡率估计会导致种群状况估计有偏差。使用贝叶斯方法和先验分布可以整合关于死亡率的不确定性，并改进估计。
选择性：捕捞选择性定义了不同尺寸或年龄组被捕捞的概率，是评估中的一个重要参数。超过80%的已评估整合模型将选择性参数化为逻辑函数。在甲壳类渔业中，选择性通常是尺寸依赖性的，并且可能由于渔具变化或行为变化而随时间变化。大约25%的模型考虑了时间变化的 selectivity。不准确的 selectivity 假设会导致种群规模和死亡率估计有偏差。将标记重捕数据或渔具研究整合到评估中可以提高 selectivity 估计。
解决剩余的知识差距和研究需求
尽管在甲壳类种群评估方法方面取得了进展，但重大知识差距仍然存在。一个关键领域是空间种群结构及其对评估和管理的影响。许多甲壳类物种表现出复杂的空间动态，包括 ontogenetic 迁移、局部补充和 meta-population 结构。忽略空间结构的评估可能导致种群状况估计有偏差和管理建议欠佳。空间明确模型，如空间 Stock Synthesis，可以整合空间数据并改进评估，但计算要求高，且需要精细的空间数据。
另一个领域是将生态系统过程和气候变化影响整合到评估中。甲壳类种群可能受到捕食、竞争和环境变化的影响。生态系统模型，如 Atlantis 或 Ecopath with Ecosim，可以捕捉这些相互作用，但数据要求高且复杂。更简单的方法，如将环境协变量纳入单物种模型，可以提供一种平衡的方案。
最后，需要改进不确定性沟通和决策框架。管理策略评估（MSE）可以用于测试不同管理程序在不确定性下的性能。然而，MSE在甲壳类渔业中的应用仍然有限。开发对假设和不确定性具备鲁棒性的整合方法，并在广泛的数据情形下进行优先排序，可以更好地为持续环境变化下的甲壳类渔业管理提供信息。
总之，海洋甲壳类渔业在全球水产食品生产中扮演着重要角色，但许多种群仍缺乏评估，且管理面临重大不确定性。数据有限和整合方法的发展已改善了评估，但挑战仍然存在，特别是在解决甲壳类独特生物学特性、空间结构和生态系统动态方面。未来研究应侧重于开发对不确定性具备鲁棒性的整合方法，改进数据收集和监测，并将气候变化影响纳入评估。通过应对这些挑战，可以促进甲壳类渔业的可持续管理，保障其长期社会经济和生态效益。
