五种多食性储粮害虫在绿豆上的种群增长与生命表比较研究：揭示寄主代谢物对害虫生态适应性的影响

《The Journal of Basic and Applied Zoology》：Population growth and life table studies of five polyphagous stored grain pests on green gram

本文综述了五种多食性储粮害虫（Sitophilus oryzae、Callosobruchus chinensis、Sitotroga cerealella、Rhyzopertha dominica和Trogoderma granarium）在绿豆（Vigna radiata）上的种群生态学研究。通过构建两性生命表并分析寄主（绿豆）的初级与次级代谢物谱，揭示了不同害虫的关键种群参数（如净增殖率R0、内禀增长率rm）存在显著差异，且其生长与寄主代谢物含量直接相关。研究明确了绿豆对不同害虫的易感性排序，为基于寄主抗性改良的可持续害虫治理策略提供了关键生态学依据。

　　

背景

绿豆（Vigna radiata (L.) Wilczek）是印度三大主要豆类作物之一，但在生产与储存过程中面临严重的虫害威胁，年均损失估计高达30%。除了田间害虫外，多种多食性储粮害虫（SGPs）如米象（Sitophilus oryzae）、绿豆象（Callosobruchus chinensis）、麦蛾（Sitotroga cerealella）、谷蠹（Rhyzopertha dominica）和谷斑皮蠹（Trogoderma granarium）也已显示出侵害这种豆类的潜力。这些害虫具有在主要寄主缺乏时转换食性的进化可塑性，对储粮构成严重威胁，例如米象可造成10-65%的损害，绿豆象可导致种子重量损失10-95%。昆虫的生命史受多种生物和非生物因素影响，寄主植物的初级代谢物为其生长发育提供营养，而次级代谢物、蛋白质抑制剂等则可能产生负面影响。然而，关于绿豆中这些代谢物如何影响所选害虫生长和发育的系统研究此前尚无报道。理解害虫的营养生态学和种间相互作用，对于制定可持续的害虫管理方法、减少有毒化学农药的滥用至关重要。

材料与方法

研究从印度西孟加拉邦多个地点收集了未受感染的绿豆（品种Pusa Baisakhi）以及感染了上述五种害虫的豆粒。所有材料在实验室标准条件下（27±1°C，65±5% RH，光周期12:12 [L:D]）进行培养。害虫的种群研究始于第三代（F₃）雌虫产下的新卵（n=30）。寄主代谢物分析方面，使用不同溶剂提取绿豆中的初级和次级代谢物，并通过标准生化分析方法测定其浓度，包括碳水化合物、总蛋白质、脂质、氨基酸、氮、水分、灰分、酚类、黄酮类、单宁、皂苷、生物碱、植酸盐和草酸盐等，所有测定均重复三次。昆虫群体培养则在产卵笼中进行，使用十对新羽化的成虫在绿豆上产卵，并定期更换受损豆粒。幼虫被置于装有新鲜豆粒的玻璃瓶中，监测各龄期发育情况。生命表参数分析采用阶段特异性、两性生命表方法，计算包括从出生到年龄x的存活概率（l_x）、各阶段死亡比例（d_x）、死亡率（q_x）、存活率（s_x）以及平均种群存活数（L_x）、总个体数（T_x）、生命期望（e_x）等初级参数。此外，还计算了次级种群参数，如潜在繁殖力（P_f）、总生育率（F_x）、粗出生率（CBR）、种群增长率（PGR）、种群倍增时间（DT）、内禀增长率（r_m）、净增殖率（R₀或NRR）、周增长率（λ⁷）等。数据采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey's HSD检验进行统计学比较，并进行了寄主代谢物与害虫种群参数之间的相关性分析。

结果

寄主代谢物

绿豆中的代谢物含量分析显示，碳水化合物作为初级代谢物含量最高（56.513 ± 0.555 μg/mg干重）。然而，次级代谢物如酚类（21.233 ± 0.505）、黄酮类（20.193 ± 0.485）、单宁（17.373 ± 0.465）、皂苷（20.473 ± 0.445）和生物碱（18.873 ± 0.495）的浓度显著高于蛋白质（12.713 ± 0.475）和脂质（11.313 ± 0.505）等初级代谢物。水分含量远高于灰分和氮含量。在氨基酸组成方面，结合氨基酸的含量高于游离脂肪酸、烷烃和游离氨基酸。

生活史阶段与种群参数

在绿豆上，五种害虫的发育周期存在显著差异。谷斑皮蠹（T. granarium）的卵期最长（10.375 ± 0.217天），其次为谷蠹（R. dominica，8.375 ± 0.217天），米象（S. oryzae）和绿豆象（C. chinensis）的卵期相近（7.279 ± 0.386天），麦蛾（S. cerealella）的卵期最短（6.006 ± 0.279天）。总幼虫期以谷蠹最长（47.875 ± 0.217天），绿豆象最短（22.117 ± 0.386天）。蛹期以麦蛾最长，谷蠹和谷斑皮蠹最短。而成虫寿命则呈现完全不同的顺序：米象（118.667 ± 4.055天）> 谷蠹（30.375 ± 0.217天）> 谷斑皮蠹（15.375 ± 0.217天）> 绿豆象（12.931 ± 0.518天）> 麦蛾（5.531 ± 0.174天）。因此，虽然谷蠹的未成熟期最长，但米象在绿豆上完成了最长的生命周期。

对五种害虫构建的生命表参数分析表明，所有物种均呈现III型存活曲线。谷蠹在l_x、s_x、L_x、T_x和e_x上表现出最高值，在q_x和k_x上表现出最低值。关键的次级种群参数在不同害虫间存在显著差异：潜在繁殖力（P_f）、总繁殖率（GRR）、净繁殖率（R₀）以及λ^Tc等参数均在米象中最高，而在麦蛾或谷斑皮蠹中最低。总生育率（F_x）、有效种群大小（N_e）、种群增长率（PGR）和第二代预期种群大小（PF₂）的顺序为：谷蠹 > 米象 > 绿豆象 > 谷斑皮蠹 > 麦蛾。然而，内禀增长率（r_m）、周增长率（λ和λ⁷）则在绿豆象中最高，其次为谷斑皮蠹、谷蠹、麦蛾和米象。相应地，绿豆象的世代时间（T_c）和倍增时间（DT）最短，而米象和麦蛾的世代时间分别最长。综合所有参数，绿豆对这五种害虫的易感性排序为：米象 > 谷蠹 > 绿豆象 > 麦蛾 > 谷斑皮蠹。

相关性分析

相关性分析揭示了寄主代谢物与害虫种群参数之间的明确关联。初级代谢物（碳水化合物、蛋白质、脂质、氨基酸、氮、水分）与害虫的种群参数呈正相关，而次级代谢物（灰分、酚类、黄酮类、单宁、皂苷、生物碱和植酸盐）则主要与害虫的生长和发育呈负相关。值得注意的是，每种害虫对同一代谢物的相关性系数（r）不同。例如，碳水化合物与米象、绿豆象、麦蛾、谷蠹和谷斑皮蠹种群参数的相关系数分别为0.976、0.938、0.729、0.562和0.258；酚类与这些害虫种群参数的相关系数则分别为-0.047、-0.287、-0.234、-0.989和-0.932。这表明初级代谢物对米象和绿豆象的正面影响更强，而次级代谢物对谷蠹和谷斑皮蠹的负面影响更强。

讨论

昆虫不断寻找能提供最佳营养、合适交配和产卵场所以及后代食物的寄主。本研究发现，尽管以共同的寄主（绿豆）为食，但这些储粮害虫的种群参数存在显著差异，这归因于其对营养利用的模式不同。研究结果与先前在其他谷物上的报道存在异同，突显了寄主特异性影响。例如，本研究中绿豆象的内禀增长率（r_m）低于Singh等人（2022）在绿豆上的报道，而米象的r_m则低于Majd-Marani等人（2023）在水稻品种上的报告范围。这些差异强调了寄主代谢物在昆虫生理学中的关键作用。

寄主谷物的理化性质影响害虫的发育、繁殖表现和存活率。本研究中绿豆的代谢物组成与其他文献报道存在差异，例如蛋白质和脂肪含量低于Srivastava和Ali（2004）的报告。酚类、黄酮类、单宁等次级代谢物是寄主植物最广泛使用的防御性化合物。已有研究表明，寄主品种中较高的酚类和直链淀粉含量能减少麦蛾和米象的侵染。皂苷能抑制赤拟谷盗（Tribolium castaneum）的蜕皮，并作为米象的拒食剂或驱避剂。蛋白质或碳水化合物含量过高的饲料会导致赤拟谷盗后代完全无法产生，而蛋白质含量低于10%则会延长发育期并减少后代数量。Naseri和Majd-Marani（2022）观察到，玉米和高粱不适合谷蠹生长，这与玉米中最低的蛋白质含量和高粱中最低的可溶性淀粉含量相对应。本研究的相关性分析进一步证实了代谢物的这种调节作用。

尽管绿豆象是绿豆上已知的害虫，但本研究发现谷蠹和麦蛾具有更高的种群增长率和种群动量因子。基于所有结果，可以得出结论：在绿豆储存期间，需要针对谷蠹、米象和绿豆象采取保护措施。储粮害虫的种群增长还可能响应温度、相对湿度、季节性和地点等多种非生物因素的变化。未来的工作需要更多关于种群动态的数据来证实这些发现，并通过预测模型来 encapsulate 气候变化下储粮害虫种群动态的转变。

结论

绿豆对不同害虫的易感程度存在差异，但没有一种害虫在所有种群参数上完全占据主导地位。研究发现，尽管绿豆象是绿豆的既定害虫，但谷蠹和麦蛾表现出更高的种群增长潜力。根据获得的结果，可以得出结论：在绿豆储存过程中，需要针对谷蠹、米象和绿豆象采取保护措施。这些发现有助于通过修改寄主代谢物谱来提高对储粮害虫的抗性，为制定基于生态的可持续害虫管理策略提供了重要的科学依据。