大西洋鲑幼鲑下游迁移中的湖泊生态陷阱：高死亡率与种群脆弱性研究

《Journal of Fish Biology》：The lake sink in Atlantic salmon smolt downstream migration

本文揭示大西洋鲑（Salmo salar）幼鲑下游迁移时，湖泊（Lake）成为关键生态陷阱（Sink），死亡率高达90%以上（3%-4% km-1），规模堪比海洋损失，对上游种群构成严重威胁。研究通过无线电追踪（Radio-telemetry）量化暴露风险（Exposure）与捕食压力，为濒危物种管理提供新证据。

　　

Abstract

大西洋鲑（Salmo salar）作为溯河洄游鱼类，其幼鲑下游迁移是生命周期中最脆弱的阶段之一。本研究聚焦于幼鲑穿越大型湖泊（如面积58.2 km²的Norsj?湖和13.2 km²的Heddalsvatnet湖）时的生存挑战，通过两年（2022-2024年）对300尾野生与养殖幼鲑的无线电追踪，揭示了湖泊作为生态陷阱的严峻现实——超过90%的个体在湖中死亡，每公里死亡率达3%-4%，与海洋损失规模相当。这一发现颠覆了传统认知，即河流迁移风险高于静水环境，并为濒危物种保护提供了关键数据。

1 INTRODUCTION

不同生境对洄游物种而言可能是种群“源”（Source）或“汇”（Sink），而幼鲑穿越湖泊的过程长期缺乏系统研究。与河流中依赖水流定向导航不同，静水环境缺乏方向线索，导致幼鲑出现导航障碍、延迟迁移和随机游走（Random Walk）。更严峻的是，湖泊为大型鱼类（如褐鳟Salmo trutta、狗鱼Esox lucius）和鸟类捕食者提供了理想生境，进一步加剧死亡率。本文通过量化幼鲑在湖泊中的运动轨迹、生存率及暴露风险（迁移距离、时间、导航复杂度），首次证实大型湖泊是幼鲑下游迁移的“超级陷阱”。

2 MATERIALS AND METHODS

2.1 研究区域

研究区域位于挪威Skien河系，包含两个大型天然湖泊：Norsj?湖（面积58.4 km²，平均深度87 m）和Heddalsvatnet湖（面积13.2 km²，平均深度37 m），通过6.5 km的Sauar河相连。两条主要产卵河——B?elva河和Hedd?la河分别注入湖泊，其下游为低梯度、蜿蜒的“淡水河口”，形成独特的过渡生境。

2.2 幼鲑标记与释放

2022-2023年，共对300尾幼鲑（含野生与养殖个体）进行无线电标记。标记使用Lotek Nanotag（重量0.30 g），通过腹腔植入，天线经侧壁引出。幼鲑在B?elva河（8.5 km上游）和Hedd?la河（4.5 km上游）的旋转螺杆陷阱（RST）捕获，仅选择银化指数（SI）>3、体长>98 mm的健康个体。

2.3 无线电追踪

沿迁移路径设置7-8个自动接收器（Lotek SRX1200），监测幼鲑通过关键节点的时间。为区分死亡与活体迁移，在河流下游河口处设置接收器，并辅以人工追踪（三角定位法）确认个体状态。

2.4 数据分析

仅统计通过河口接收器的幼鲑（视为成功进入湖泊），通过对比湖泊入口与出口的检测数据计算死亡率。迁移速度基于最小线性距离与检测时间差估算，统计工具为R v.4.4.0。

3 RESULTS

3.1 高死亡率与空间差异

2022年，Hedd?la河幼鲑在穿越Heddalsvatnet湖与Sauar河后，100%个体在Norsj?湖死亡；2023年总死亡率仍达97%。B?elva河幼鲑在Norsj?湖的死亡率稳定在93%-95%（3% km^-1）。2023年新增Heddalsvatnet湖出口接收器显示，71%个体在该湖死亡（4% km^-1），仅7%在Sauar河损失。

3.2 捕食为主要死因

人工追踪发现，未进入湖泊的死亡个体多位于深水缓流区（狗鱼典型生境），部分个体被鸟类捕食。进入湖泊后消失的个体，其标签未在河流中被发现，证实死亡发生于湖内。养殖幼鲑因体型较大（平均156 mm），在Norsj?湖的死亡率（60%-90%）略低于野生个体（96%-97%），但样本量有限需谨慎解读。

3.3 迁移时间与环境影响

幼鲑穿越Heddalsvatnet湖中位时间为6.3天（范围2-28天），穿越Norsj?湖为4.4天（2.1-8.1天）。2022年极端低流量（均值134.2 m³s^-1）未显著改变死亡率，表明静水环境本身是风险主因，而非水文波动。

4 DISCUSSION

4.1 湖泊作为生态陷阱的机制

幼鲑在静水环境中面临三重挑战：（1）缺乏水流导航线索导致随机游走；（2）迁移延迟增加暴露时间；（3）捕食者密度显著高于河流。本研究死亡率（3%-4% km^-1）远超河流（2.3% km^-1）和沿海区域（1.4% km^-1），与河口（6.0% km^-1）相当，但稳定性更高。

4.2 对种群管理的启示

湖泊迁移损失相当于海洋总损失，使上游种群更易受捕捞、污染等压力影响。尽管存在高死亡率，挪威Skien河系通过1980年起的增殖放流已重建种群，表明“丰年效应”（Good Year Effect）可维持种群延续。建议对湖泊上游种群实施专项监测，如控制捕食者密度、优化迁移通道。

4.3 进化适应潜力

大西洋鲑幼鲑缺乏定向导航能力（如太平洋红鲑利用天体导航），可能促使部分种群演化为湖栖型（Lake-resident），避免迁移风险。但当前证据显示，导航技能进化缓慢，湖泊仍将是幼鲑迁移的“进化瓶颈”。

结论

本研究首次量化了大西洋鲑幼鲑在大型湖泊中的迁移死亡率，证实湖泊是比河流更严峻的生态陷阱。每公里3%-4%的死亡率与海洋损失规模相当，对上游种群的脆弱性产生深远影响。未来保护策略需重点关注湖泊迁移路径优化，并加强上游种群的适应性管理。