《Journal of Future Foods》：Effects of hot water treatment on flavor compounds and storage attributes of fresh tomatoes
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为解决鲜食番茄采后品质劣变快、风味易丧失及货架期短等问题，研究人员围绕“50℃热水(HW)处理对成熟番茄贮藏品质的影响”这一主题，开展了风味谱、转录组与代谢组学的系统研究。结果表明，HW处理能显著减缓果实软化，提升总可溶性固形物(TSS)，促进果香酯类积累并抑制异味化合物生成，在分子层面通过上调糖代谢、苯丙烷类生物合成等通路的关键基因，协同改善果实采后品质与货架期，为绿色保鲜策略提供了理论支持。
番茄，这种全球广受欢迎的水果兼蔬菜，营养丰富且富含番茄红素、类胡萝卜素等多种有益健康的生物活性成分。根据联合国粮农组织(FAO)的统计数据，全球年产量高达约1.9 × 108吨，其中中国的产量约占36.8%。随着生活节奏加快，鲜食番茄在日常饮食中的占比日益增加。然而，以‘千禧’等为代表的鲜食番茄品种通常皮薄、含水量高，在采后处理和贮藏过程中极易发生品质劣变，据报道损失率可高达50%。作为一个呼吸跃变型果实，番茄采后仍在进行生理活动，会出现呼吸高峰和乙烯释放高峰，从而加速成熟衰老，导致果实颜色、质地和风味发生改变。其中，风味的下降已被广泛认为是导致消费者不满意的主要原因。
面对这一产业痛点，开发安全高效的采后保鲜技术迫在眉睫。热处理（如热水、热空气）作为一种物理方法，已在桃、猕猴桃等水果中被证实能诱导抗性相关基因、抑制病原菌，显示出良好的应用前景。然而，关于热水处理(HW)如何系统影响番茄在贮藏期间的基因表达和代谢物变化，尤其是对其风味品质的分子调控机制，尚缺乏深入而全面的阐述。
为此，由冯欣怡、赵立群、Alisdair R. Fernie、王云翔、任艺婷、刘悦岚、白春梅、陈华、李天宇、左进华、孟德梅、刘雪梅、郑艳艳组成的研究团队在《Journal of Future Foods》上发表了一项深入研究。他们以‘天竺6号’鲜食番茄为材料，创新性地整合了气相色谱-离子迁移谱(GC-IMS)风味分析、转录组测序和广泛靶向代谢组学技术，系统解析了50℃热水处理5分钟对番茄在20℃下贮藏7天期间品质变化的分子机制，为开发绿色保鲜策略提供了坚实的理论依据。
为了开展这项研究，团队主要运用了以下几项关键技术方法：首先，他们使用50℃循环水浴对番茄进行5分钟的热水处理，并以20℃水处理作为对照，随后在20°C、85-90%相对湿度条件下贮藏。其次，利用气相色谱-离子迁移谱(GC-IMS)对番茄贮藏期间的挥发性有机物(VOCs)进行定性和相对定量分析。再者，通过对番茄样品进行RNA提取、文库构建和高通量测序，完成了转录组分析，以探究基因表达变化。最后，采用超高效液相色谱-串联质谱(UPLC-MS/MS)结合多反应监测(MRM)模式，进行了广泛靶向代谢组学分析，以全面鉴定和定量小分子代谢物。
3.1. 热水处理对鲜食番茄硬度、色泽和TSS的影响
研究首先从表型入手。贮藏7天后，与对照组(CK)相比，热水处理组(HW)的番茄果皮红色较浅，更接近第0天的状态，果梗也更挺立、无黄化迹象。果实硬度在贮藏期间逐渐下降，但热处理显著减缓了这一趋势：HW处理使硬度损失率降低了22.4%。在颜色参数方面，HW处理组的亮度值(L)显著高于对照组，而红绿色值(a)无显著差异，黄蓝色值(b*)在HW组中有所上升。尤为重要的是，对照组的可溶性固形物(TSS)含量在贮藏后下降，而HW处理组的TSS含量反而升高，两者在贮藏第7天存在显著差异。这些结果表明，HW处理有效延缓了果实软化和衰老进程，并保持了更好的糖分积累。
3.2. 热水处理对鲜食番茄挥发性有机化合物的影响分析
风味是决定番茄品质的关键。研究通过GC-IMS共检测到42种化合物，主要为醛类和酯类。指纹图谱分析显示，HW处理在贮藏后促进了如丁酸2-甲基丁酯、乙酸2-甲基丙酯等赋予番茄果香风味的酯类物质的维持或积累，同时抑制了吡啶、糠醛、2-丁酮、四氢呋喃等不良气味化合物的水平。此外，HW还促进了戊酸乙酯等呈花香或青草风味化合物的积累。这说明HW处理不仅能保持番茄的优良果香，还能有效减少异味的产生。
3.3. 热水处理对鲜食番茄差异表达基因(DEGs)的影响
为了从分子层面揭示HW处理的作用机制，研究进行了转录组测序。通过差异表达基因分析，研究聚焦于与品质相关的通路。
3.3.1. 风味相关DEGs
在淀粉和蔗糖代谢、糖酵解/糖异生以及TCA循环(三羧酸循环)通路中，HW处理上调了α-淀粉酶2/3(AMY2/3)、蔗糖磷酸合酶4(SPS4)、酸性转化酶(AI)等基因的表达，同时抑制了果糖-1,6-二磷酸酶(FBP)等基因的下调。这些变化有利于糖分的积累和代谢，为风味物质合成提供了前体。在类胡萝卜素生物合成通路中，HW处理减轻了紫黄质脱环氧化酶1(VDE1)、番茄红素异构酶(CRTISO)、β-胡萝卜素羟化酶(crtZ)等基因的下调程度，有助于维持色泽相关代谢。
3.3.2. 抗性相关DEGs
在苯丙烷类生物合成通路中，HW处理显著上调了木质素形成阴离子过氧化物酶(POD)的表达，并减轻了苯丙氨酸解氨酶(PAL)的下调程度。同时，热激蛋白(HSP20, HSP90)相关基因被协同上调，表明HW处理增强了番茄的应激耐受能力。更重要的是，HW处理显著抑制了乙烯生物合成关键基因1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶(ACO)和1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶(ACS)的表达，这直接延缓了乙烯驱动的成熟衰老进程。
3.4. 热水处理对鲜食番茄差异积累代谢物(DAMs)的影响
代谢组学分析进一步证实了HW处理对代谢网络的调控。在HW处理组中，与抗氧化防御系统相关的黄酮类（如柚皮素7-O-β-D-葡萄糖苷）、酚酸和萜类代谢物的积累水平显著增加。在风味和营养组分方面，HW处理促进了一些有益风味代谢物（如L-谷氨酰-L-酪氨酸）的积累，同时降低了部分不良风味脂质（如LysoPC 18:0）的含量。
3.5. 联合分析
通过整合转录组和代谢组数据，研究构建了HW处理调控番茄贮藏品质的网络模型。分析发现，HW处理抑制了类黄酮生物合成通路中查尔酮合成酶(CHS)等基因的下调，并促进了黄烷酮3-羟化酶(FLS)等的上调，导致了(-)-表阿夫儿茶精等特征性防御代谢物的积累。在谷胱甘肽代谢通路中，HW处理对γ-谷氨酰环化转移酶(GGCT)、谷胱甘肽还原酶(GSR)等基因的表达产生了积极影响，并显著提高了具有增强抗逆性作用的代谢物亚精胺的含量。
研究结论与讨论
综上所述，本研究通过多组学联合分析，系统揭示了50℃热水处理(HW)维持鲜食番茄采后品质的分子机制。HW处理通过协同调控多个关键通路，实现了对番茄品质的多维度提升：在生理层面，它有效延缓了果实软化，维持了较好的色泽，并提高了总可溶性固形物(TSS)含量。在风味层面，HW促进了令人愉悦的果香和花香酯类物质的积累，同时抑制了多种异味化合物的生成。在分子机制层面，HW处理的核心作用体现在以下几个方面：首先，它通过上调糖代谢基因(如AMY2, AMY3, SPS4, AI)和减轻TCA循环基因的下调，维持了糖分和有机酸代谢，为风味物质合成提供了底物。其次，它通过上调苯丙烷通路中的POD和减轻PAL下调，增强了细胞壁结构，并激活了抗性相关代谢物的合成。再者，HW诱导了热激蛋白(HSP20, HSP90)的表达，提升了果实的抗逆能力。至关重要的是，HW显著抑制了乙烯生物合成限速基因ACO和ACS的表达，从源头上延缓了乙烯驱动的成熟衰老进程。这些基因和代谢层面的变化相互关联，共同构成了HW处理延缓衰老、保持风味和增强抗性的协同网络。
这项研究的意义在于，它不仅证实了热水处理作为一种物理保鲜方法的有效性，更重要的是从系统生物学的角度阐明了其作用的分子靶点和通路网络。研究结果为针对鲜食番茄的精准采后保鲜技术开发提供了新的理论依据和潜在的分子标记。作为一种绿色、安全、无化学残留的保鲜策略，热水处理在减少采后损失、提升果蔬产业经济效益和保障消费者获得高品质产品方面，展现出广阔的应用前景。
