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本研究通过系统方法首次验证了东地中海（EMS）这一快速变暖海域的鱼类群落“深礁避难假说”，发现上层弱光区（25米）作为包含本地和迁入鱼类的混合群落栖息地，可能为较单一、受干扰的浅水群落提供稍凉爽的气候变化避难所或热带化进程的一步，其作为过渡性海洋环境的独特地位强调了其作为鱼类深度分布变化早期指示器的潜力，对未来亚热带生态系统保护规划具有重要参考价值。
在全球气候变化的背景下，识别关键海洋栖息地并加以保护至关重要。海洋保护规划建议将较凉爽的栖息地指定为海洋保护区。“深礁避难假说”认为，更深、适宜的栖息地可能允许物种经历必要的进化变化，以适应它们所面临的日益增长的环境威胁。该假说在热带生态系统之外很少被验证。本研究采用系统性方法，首次针对以空前速度变暖的东地中海（EMS）的鱼类群落评估了这一假说。
引言
面对全球气候变化，适应性保护的需求至关重要。基于热带系统知识衍生的海洋规划建议包括识别和保护关键栖息地。较凉爽的区域（如上涌流区附近）或有遮蔽的礁区被推荐为优先保护区域。由于深度层之间的物种更替、物种丰富度差异或在弱光区丰度不同，“深礁避难假说”曾多次被质疑。其他鱼类群落特征，如鱼类大小、营养结构和系统发育关系，也被发现与热带生态系统中的浅水和上层弱光区不同。大多数现有研究集中在珊瑚礁系统，而对亚热带或温带岩石弱光生态系统在深度对鱼类群落影响方面的研究很少，尤其是地中海弱光岩石礁或其鱼类群落。
东地中海（EMS）正因海面温度上升而经历热带化过程，同时承受着大量热带非本地物种（NIS）的涌入。尽管有研究发现该区域的本地物种在深度分布上有所扩展，但深度是否能为岩石礁物种提供避难所仍然未知。Morais和 Santos 提出了一种基于五个预测的理论方法来检验深礁避难假说。本研究应用 Morais 和 Santos 的系统性方法，在东地中海测试深礁避难假说，探究深度是否为较浅栖息地的鱼类群落提供了避难所。研究在两个地点进行，涵盖了以色列上层弱光栖息地类型和分布，每个地点研究了一个精细的深度范围：浅水区（10米）、上层弱光区（25米）和下层弱光区（45米），同时考虑到热带化可能通过寻找避难所在小步骤、速率诱导的临界点发生。
材料与方法
研究在东地中海的Sdot-Yam和Achziv两个地点进行。调查在每年春季（4月至5月）和秋季（10月至11月）各进行一次，时间跨度为2015年至2022年。在每个地点和深度，采用水下视觉普查（UVC）方法进行四条样带（长25米，宽10米）的调查。调查者使用循环呼吸器系统（Megalodon closed-circuit rebreather）在45米深度进行调查，以最大限度地减少标准水肺潜水系统气泡对鱼类群落的干扰。调查过程通过录像记录，之后在实验室进行复核和物种鉴定。
环境数据方面，测量了光合有效辐射（PAR）和温度梯度。10米深度的平均光照条件为表层PAR的23% ± 11。25米深度被认为是上层弱光区（低于表层PAR的10%；8% ± 4）。45米深度处于下层弱光区（3% ± 2）。因此，将10米深度栖息地称为“浅水”，25米栖息地称为“上层”，45米栖息地称为“下层”。在夏季温度最高时，温度随深度降低，上层弱光栖息地（平均28.66°C，中位数28.71°C）比浅水栖息地（平均29.69°C，中位数29.62°C）凉爽，而下层栖息地（平均27.9°C，中位数27.11°C）则更冷。复杂性（rugosity）随深度显著降低。
数据分析使用了冗余分析（RDA）等多元统计技术来研究物种组合模式，并对物种丰度数据进行了对数2和Hellinger转换。多样性计算采用Chao等人建议的希尔数（Hill numbers）推广方法来衡量分类和功能多样性。希尔数的阶数‘q’决定了其对物种相对丰度的敏感性，三个常见的多样性指数是其特例：丰富度（q=0）、香农多样性（q=1）和辛普森多样性（q=2）。功能多样性基于与生态功能相关的六个性状（移动性、活动性、集群性、在水层中的位置、食性和体型类别）进行计算。
结果
环境条件随深度的梯度
光线和温度条件随深度呈现出预期梯度。冗余分析模型表明，深度类别、季节性和采样年份共同解释了鱼类组合数据中22%的方差，其中深度类别是显著的解释变量。
检验深礁避难假说
根据五个预测对假说进行检验：
预测1：深度通才物种主导元群落：研究中的所有物种（除三种外）都具有广泛的深度分布（可达40米或更深）。在浅水栖息地观察到的物种（除了三个非本地物种的单个出现记录外）也在更深栖息地中被发现，符合预测。
预测2：深水栖息地具有更高的伽马多样性，并包含与较浅栖息地相同的物种以保障幼体供应：与大多数热带珊瑚生态系统研究结果不同，本研究发现伽马物种丰富度随深度有增加趋势。浅水、上层和下层栖息地的物种数分别为30、32和34种。上层栖息地的典型物种（香农多样性）和优势物种（辛普森多样性）也最高。此外，浅水栖息地的所有鱼类物种（除三种非本地物种外）都嵌套在更深栖息地的物种组合中，符合预测。
预测3：浅水阿尔法多样性降低：在样带尺度上，浅水栖息地的阿尔法丰富度与上层弱光区相当。但上层弱光栖息地拥有更多典型的和优势的物种，符合预测。
预测4：浅水栖息地之间的深度特异性贝塔多样性较低：本研究发现贝塔多样性随深度增加，主要由周转组分驱动，符合预测。
预测5：功能重叠：主成分分析（PCA）显示，浅水样点与更深样点的分离主要是由两种入侵性兔鱼（Siganus rivulatus和 S. luridus）在浅水环境中丰度增加所驱动。除了这两种入侵性食草动物丰度较高外，浅水栖息地的功能多样性被包含在上层弱光栖息地的功能多样性之内。上层弱光栖息地的功能丰富度与浅水栖息地相当，并且在常见和优势功能群方面比浅水栖息地更多样化，这些模式支持了预测5。
鱼类群落
浅水群落的丰度最高，平均每条样带（250米2）有50.11 ± 4.87条本地鱼类和40.51 ± 7.59条非本地鱼类（NIS）。上层群落（30.01 ± 4.11条本地鱼类和13.71 ± 2.41条NIS）的丰度最低。下层群落有46.2 ± 4.61条本地鱼类和4.82 ± 1.22条NIS。NIS鱼类的数量随深度减少，其中入侵性兔鱼（siganids）是NIS丰度的主要贡献者。
广义加性模型（GAM）显示了本地物种和NIS在深度偏好上的明显差异。非本地食草动物和大型无脊椎动物食者的丰度与深度呈负相关，而非本地食鱼动物在更深水域更丰富，非本地小型无脊椎动物食者则没有深度偏好。本地食草动物和食鱼动物没有表现出深度偏好，而本地小型无脊椎动物食者在浅水更丰富，本地大型无脊椎动物食者在深水更丰富。
讨论
研究结果表明，东地中海亚热带海域25米深的上层弱光栖息地，栖息着温带起源和红海迁入鱼类的混合群体，并具有不同的深度偏好，可能已经发挥深水避难所的功能。尽管夏季浅水区和上层弱光区之间平均仅相差1℃，但这种差异可能是稳定且具有功能重要性的。
预测1-5的讨论：鱼类的广泛深度分布可能归因于其在温带分布区季节性迁移的能力。浅水鱼类群落嵌套在上层弱光深度群落内，这是避难所功能的关键。与许多热带研究不同，本研究发现伽马丰富度随深度增加，这可能意味着群落在深度上维持甚至增加了多样性。在样带尺度上，上层弱光栖息地拥有更多典型和优势物种，支持了浅水阿尔法多样性降低的预测。贝塔多样性随深度增加，主要由周转驱动。功能多样性分析表明，除了入侵兔鱼在浅水区占主导外，浅水和上层弱光栖息地之间存在功能重叠。
东地中海岩石礁鱼类群落
自1966年以来，红海迁入鱼类的流入一直在持续，这促进了该区域的“热带化”。非本地食草动物对当地生态系统的强烈影响已被证实。本研究发现，根据营养类和起源，存在深度偏好分区：非本地食草动物和大型无脊椎动物食者体型较小，在浅水区高度丰富；本地食草动物（如Sparisoma cretense）和食鱼动物似乎没有整体深度偏好，它们体型可能较大，能在盛夏游向更深水域或已适应高温。小型物种的热带化和大型物种的去北方化似乎是这一过程的固有特征，这可能与温度升高导致鱼类成熟体型减小有关。
研究表明，尽管存在深度偏好分区，但在这个极其温暖的海域，本地冷水大西洋起源物种和喜温暖的红海NIS混合群落，在光照较弱的弱光深度更具多样性。这一认识对于调整保护实践至关重要，并强调了长期监测的重要性。
总结
东地中海作为海面温度升高和热带非本地物种到来所驱动的生态变化的先期案例研究。Chaparro-Pedraza声称，由升高的性状多样性促进的快速进化适应可以缓冲生态系统免受环境变化的影响，降低它们对速率诱导的政权更替的敏感性。本研究中本地和非本地鱼类的混合群落可能提供了所需的性状多样性，而它目前在快速变暖的东地中海相对较浅的上层弱光深度繁衍生息，可能就是速率诱导临界点的结果。理论上，该群落可以支持一个多样性较低的浅水群落。鉴于该区域本地物种深度范围的持续加深，同时非本地大型无脊椎动物食者和食草动物物种进入浅水栖息地，这些趋势很可能已经在发生或将扩展到地中海其他区域。这一过程可能加速物种沿深度梯度的重新分布，潜在地重塑浅水和上层弱光栖息地的群落结构和生态系统动态。此外，东地中海作为过渡性海洋环境的独特地位，凸显了其作为可能影响全球亚热带生态系统的更广泛变化的早期指示器的作用。
尽管较深避难所支持浅水群落的假说在本案例中成立，但我们对这一避难所未来的生存能力持谨慎态度。考虑到炎热季节高峰期浅水区和上层弱光区之间的温度差异微小，随着海水温度持续上升，该区域不太可能提供长期保护。它可能只是对快速环境变化的一种短暂响应状态。随着气候驱动的海面温度变化和其他环境转变的发生，东地中海为理解这些过程如何在整个地中海演化提供了宝贵的基线。因此，我们的研究为理解从浅水到弱光的地中海岩石生态系统的功能提供了新见解。这些见解对于理解该区域以及全球其他亚热带海域即将发生的变化，以及保护关键栖息地至关重要。
