《Ecology and Evolution》：Indigenous Management Practices to Reduce Pests and Pathogens of Cash Crops in Agroforestry Systems
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这篇综述聚焦于印度尼西亚巴厘岛原住民社区，探讨农林复合系统中作物多样性与荫蔽度对四大经济作物（可可、咖啡、香蕉、香草）病虫害发生率的影响。研究发现，化学药剂对控制病虫害效果有限，而提升作物丰富度能显著降低咖啡果小蠹(CBB)等害虫发生率，高荫蔽度则可能加剧真菌病害。研究强调了融合本土知识与生态管理（如多样化种植）对可持续农业与生物多样性保护的重要性。
引言：原住民社区与农林复合系统
农业是全球土地利用的主要驱动力，尤其在热带地区，常规农业系统因使用农用化学品、生态系统简化和植物多样性低，通常导致动物多样性较低。相比之下，原住民耕作方式（除刀耕火种等破坏性方式外）对生物多样性影响较小，且具有较高的农业多样性，被视为维持农田生物多样性的关键。农林复合系统（即在农业景观中整合树木和多种作物）是本土知识与创新可以结合的领域，旨在实现粮食安全和栖息地可持续性。农林系统内更高的生物多样性可以增强生态系统服务（如自然病虫害控制），并减少对农用化学品的依赖。例如，多样的植物群落能改善土壤肥力、养分循环和水分保持，从而可能提高生产力。生物多样性还能通过增加天敌和植物多样性来增强害虫调控和授粉服务，最终提高作物产量。此外，物种多样性更高的生态系统通常对环境变化表现出更强的恢复力，有助于维持碳储存和栖息地提供等关键功能。
研究背景
本研究重点关注印度尼西亚四大经济作物——香蕉、可可、咖啡和香草——所面临的病虫害问题。印度尼西亚是全球第三大可生产国，但其产量在过去十年因病虫害爆发、疾病流行和土壤肥力流失等因素下降了50%。同时，印度尼西亚是土地面积第二大的咖啡生产国，但未来产量可能因气候变化和害虫增加而下降。该国也是世界第二大香草生产国，但生产受环境变化和出口挑战影响而波动。香蕉生产在过去十年增长了约40%，但气候变化可能增加病原体发生率，对未来生产构成潜在威胁。因此，应对因病虫害增加导致的生产力下降至关重要。
香蕉、可可、咖啡和香草的主要病虫害
可可的主要害虫包括可可豆荚螟（Conopomorpha cramerella）和黑果病（由Phytophthoraspp.引起）。可可豆荚螟幼虫钻入豆荚，导致果实变色、萎缩和腐烂，可造成20%至100%的产量损失，并促进黑果病等真菌病原体的传播。此外，由真菌病原体Ceratobasidium theobromae引起的维管束条纹顶枯病也被认为是一种新兴疾病。小型哺乳动物如松鼠和树鼩也常被吸引到可可农场，造成实质性损害。
咖啡的主要害虫是咖啡果小蠹(CBB, Hypothenemus hampei)，雌虫在咖啡果实底部钻孔，掏空内部，导致果实损失，并传播引起咖啡浆果病的病原体（Colletotrichumspp.）。CBB每年造成全球约5亿美元的经济损失。研究表明，在异质性栖息地（如遮荫咖啡园）中，CBB种群通常低于复杂度较低的栖息地（如无遮荫种植园），这归因于遮荫生态系统支持有益节肢动物作为天敌，从而增强生物控制。
香蕉和香草则面临镰刀菌的威胁。香蕉的镰刀菌枯萎病(Foc)会导致叶片黄化、假茎分裂和植株倒伏，常常导致作物绝收。香草的镰刀菌茎腐病(Fov)表现为枯萎、变色和顶枯，降低豆荚产量并威胁植株存活。这两种病原体的成功源于其生物适应性，包括形成厚垣孢子（一种休眠、抗性结构，能在土壤中长期存活）以及定殖植物维管系统、破坏水分和养分运输的能力。茂密的冠层会提高湿度和土壤水分，同时减少温度波动，这些条件有利于真菌生长和孢子传播。
研究目的
本研究旨在了解影响印度尼西亚巴厘岛农林复合系统中病虫害发生率的因素，以及原住民社区如何限制其发生。巴厘文化包含混合农业系统，整合了传统知识和农业创新。巴厘的农林复合系统还具有重要的文化成分，因为产品用于宗教祭品、节日和烹饪传统。因此，了解如何结合当地实践限制病虫害，对于保障土地利用的可持续性和原住民文化的可持续性都至关重要。
我们预计，具有高遮荫度的农田能为物种提供更复杂的栖息地，从而降低作物害虫（特别是无脊椎动物，如咖啡果小蠹和香草害虫）的比例，因为那里有更多的天敌。然而，它可能为小型哺乳动物害虫和真菌侵染（随湿度增加而增加）提供更多资源。同时，多样化的作物组合可以通过降低寄主密度或促进土壤中的拮抗微生物群落来限制病原体传播。我们还预计，可无限制使用农用化学品的农林复合系统（即混农林）比社区森林（社会规则禁止使用农用化学品）的病虫害更少。
研究方法
本研究于2024年8月和2025年5月至6月在印度尼西亚巴厘岛Jembrana Regency的Yeh Buah和Kedisan村进行。研究地点包括两种不同的农林复合系统：混农林和社区森林。混农林位于村庄附近，更容易到达，受人类活动和潜在环境干扰的影响更大。社区森林地块位于由省级林业机构管理的森林土地上，允许原住民社区在原生林下种植作物，但受若干社会公约约束，禁止种植被认为不适合在森林下生长且可能具有入侵性的作物（如丁香和椰子）。在社区森林中，农民不允许使用农用化学品，因此没有化学手段来控制病虫害。
我们建立了100个研究样地（混农林系统51个，社区森林49个），每个样地面积为25×25 m2。在每个样地内，我们聚焦四种主要作物：香蕉（Musaspp.）、咖啡（Coffea canephora）、可可（Theobroma cacao）和香草（Vanilla planifolia）。采用“随机时钟指针行走法”进行抽样，以最小化抽样偏差。病虫害评估基于可见症状。对于可可，根据果实茎秆损伤的明显迹象评估虫害侵染，并根据受损豆荚的分枝比例记录侵染严重程度（1-10级）。真菌侵染评估方式类似，但除了果实损害（黑果病）外，还评估茎秆损害（维管束条纹顶枯病）。Tupaia javanica）啃食后的可可浆果也可能发生真菌侵染（C）。咖啡浆果可显示与次级真菌感染相关的咖啡果小蠹损害迹象（D）。">
咖啡害虫评估专注于咖啡浆果，主要关注咖啡果小蠹。根据受咖啡果小蠹侵染浆果的分枝比例，为每株植物分配0-10的侵染分数。香草和香蕉的侵染评估则在果实和/或茎秆水平进行。镰刀菌的存在通过视觉症状评估，香蕉的镰刀菌枯萎病症状包括叶片黄化、萎蔫和假茎分裂，而香草则检查茎腐、变色和茎或根部的真菌生长。Fusarium oxysporum）侵染迹象图示。Fov表现为叶片（A）和豆荚（D）的真菌生长和黄色变色。Foc导致褐色变色和叶片萎蔫迹象（B, C）。图片摄于研究区域。">
此外，我们收集了生态数据以评估生态系统复杂性，包括遮荫度和作物物种丰富度（即作物物种数量）的测量。使用Canopeo应用程序从照片计算遮荫面积比例来确定冠层盖度。我们还通过对社区35名农民的访谈，收集了关于所采取的病虫害缓解措施的数据。
研究结果
主要病虫害
我们共调查了412株香蕉、318株咖啡、263株可可和180株香草。可可植株的平均真菌侵染分数为0.41（即平均41%的植株受影响），63.9%的植株受黑果病影响，19.4%受维管束条纹顶枯病影响。可可植株的平均草食动物害虫分数为0.30，大部分损害由爪哇树鼩造成，影响了49.0%的可可植株。可可豆荚螟在该地区不是主要害虫，仅影响4.6%的可可植株。30.0%的香草植株感染了Fov，27.0%显示出草食性迹象。10.2%的香蕉植株感染了Foc。咖啡植株的感染分数最低（平均值：0.04），9.7%的植株受CBB影响。
影响病虫害的因素
咖啡果小蠹(CBB)对咖啡浆果的侵染随着作物丰富度的增加而减少（P=0.007），并且在中等遮荫水平（30%–50%）下最低。作物丰富度的增加也导致了香草植株草食性迹象的减少（P=0.027）。高冠层盖度（高于60%）倾向于导致可可（P=0.082）和香草（P=0.098）真菌侵染增加，但仅呈现显著性趋势。农林系统类型（即社区森林与混农林）对病虫害侵染没有影响。P<0.001）影响，在中等冠层盖度时侵染降低。参考值表示4.12%的侵染率；（B）冠层盖度对可可真菌侵染影响的趋势（P=0.082），冠层盖度>60%的值高于参考值。参考值表示40.69%的侵染率；（C）冠层盖度对Fov侵染有正向影响的趋势（P=0.098）。参考值表示29.74%的侵染率。">
当地控制病虫害的措施
咖啡、可可和香蕉被报告为该地区受病虫害影响的重要作物，此外还有榴莲和椰子。访谈中未提及香草。镰刀菌不仅被报告为对香蕉的威胁，也对可可和咖啡构成威胁。脊椎动物被认为是该地区的主要害虫（82.8%的农民提及）。爪哇树鼩是最常被报告的害虫（57.1%），并且是唯一报告采用侵入性措施（即射杀）控制的脊椎动物（17.1%）。据称它不仅对可可造成问题，也对椰子、榴莲和山竹的生产造成影响。其他脊椎动物的报告较少：蝙蝠和猕猴（17.1%）、椰子猫（11.4%）、爪哇貂獾（5.7%）和爪哇豪猪（2.9%）。不采取任何干预是最常见的做法（占关联的39.8%），而杀虫剂或杀菌剂的使用占29.3%。也使用了非化学替代方法，尽管很少：两名农民使用白云石控制咖啡浆果病和黑果病；一名农民使用灰烬控制镰刀菌；一名农民使用盐控制椰子的主要害虫犀牛甲虫。虽然一名受访者认为木工蚁（Camponotusspp.）是害虫并指出使用杀虫剂控制它们，但其他受访者认为木工蚁在减少CBB侵染方面可能具有有益作用。
讨论
我们发现社区森林和混农林在病虫害发生率方面没有差异，这表明使用农用化学品可能不会显著减少病虫害。相反，冠层盖度和作物丰富度对一些病虫害有显著影响，这表明农田组成和结构对于限制侵染更为重要。这可能是由于生态系统服务（包括自然害虫控制）和竞争的增加。在原生林冠下种植作物也有利于碳固存，且大型原生树不会降低作物生产力。树木和作物多样性还可以通过改善土壤健康和培育更具环境恢复力的农业系统来提高整体作物产量。此外，有利于文化实践，因为神圣的森林斑块得以保存，这可以带来气候变化缓解等长期效益。然而，冠层过于密集（高于60%）似乎有利于真菌过度生长，其他地方的研究也显示了这一点。
可可植株的真菌侵染是该地区的主要问题，主要威胁是黑果病。维管束条纹顶枯病似乎是该地区的一种新兴疾病，考虑到这是巴厘岛该疾病的首次公开证据，并且在印度尼西亚发现了新症状，表明病原体存在遗传变异。遮荫对病原体侵染的影响较弱，尽管冠层非常密集（>60%）的地块有更高的侵染趋势。但我们没有证据表明暴露在阳光下的植物感染可能性更低，这与之前的研究相反。植被结构和组成特征可能比遮荫更重要。基于两种农林系统之间缺乏显著差异，使用杀菌剂似乎无助于减少病原体侵染，可能是由于病原体的遗传变异和抗性。
作物丰富度对镰刀菌侵染没有显著影响。这可能是土壤微生物拮抗竞争（例如木霉属Trichoderma）和稀释效应假说的共同作用结果，后者认为多样化的植物组合通过降低寄主密度来减少病原体压力。混农林地块中的非寄主物种如丁香和柚木可能会破坏Fov和Foc的循环，而咖啡或竹树的根系分泌物可能促进拮抗土壤微生物（如木霉属Trichoderma）的生长，从而抑制镰刀菌。其他因素，如草本作物的比例，也可能通过提高湿度或有机质输入来影响镰刀菌的存在。一些草本作物还可以释放抗真菌的异硫氰酸盐，有助于自然减少镰刀菌侵染。有证据表明，轮作多样性而非间作可以破坏镰刀菌的发生。镰刀菌也表现出遗传可塑性和对常规方法的抗性。因此，需要做更多测试来了解影响Foc和Fov侵染的因素，寻求自然减少它们的最佳管理技术。
香草是潜力最大的经济作物，价格高达600美元/公斤，并且是2023年Yeh Buah农民的主要收入来源。香草也容易受到不同的病虫害影响，尽管与其他作物相比相对抗性较强。有趣的是，农民在访谈中没有提及香草。这可以解释为香草价格波动（跟随全球市场），因为该地区没有香草储存设施。2024年香草的销售价格相对较低，因此许多农民决定不投资香草种植。因此，2025年这两个村庄的香草产量非常低，农民在访谈时没有投资香草种植。
咖啡和香草的虫害随着多样化农田的增加而减少，这与印度尼西亚和其他地区的其他发现一致。此外，我们发现可可两种主要虫害——可可豆荚螟和盲蝽（Helopeltisspp.）的发生率有限。可可豆荚螟在该地区也不是主要害虫，相比之下，在其他可可种植在复杂度较低栖息地的地区，它是主要害虫。然而，这两种害虫的影响可能被低估了，因为损害通常在收获时、果实去壳后才变得明显。考虑树木组成也很重要，因为这会影响自然害虫控制和昆虫多样性。遮荫度较低的农田也可能有更高的虫害发生率，因为食虫鸟对栖息地干扰敏感。遮荫还可以通过影响温度和湿度等微气候条件来调节害虫种群。我们的研究结果支持文献观点，即在生物多样性系统中种植的咖啡将经历更少的害虫侵染，从而提高产量。虽然中等遮荫（30%–50%）似乎有利于减少CBB侵染，但冠层非常密集的栖息地在限制CBB侵染方面可能效率不够。
从结果来看，脊椎动物害虫显然是该地区的一个主要问题。作物脊椎动物害虫（例如爪哇树鼩，也包括椰子猫和长尾猕猴Macaca fascicularis）偏好多样化栖息地和茂密冠层，这些地方提供食物选择和活动便利，给原住民社区带来潜在问题和冲突。多样化作物，特别是果树的存在，也会吸引啮齿动物。虽然对于爪哇树鼩，农民明确表示使用了侵入性方法（即射杀），但对于其他物种（尤其是猕猴），原住民社区的共识是不干预。猕猴在巴厘岛具有精神内涵，因为它们与印度教中受尊崇的猴神“哈努曼”有关。猕猴并非对所有巴厘岛人都是神圣的，在一些村庄，如果猕猴特别具有破坏性，会出现更多冲突，并且在一些旅游城市，它们的头骨公开出售。椰子猫在巴厘岛也已知被交易，主要用于生产麝香猫咖啡。多样化的农场可能为脊椎动物害虫提供替代食物来源，从而减少它们对经济作物的影响。
从结果来看，显然其他因素也可能解释该地区病虫害的发生率。需要进行关于作物病虫害的长期研究，以考虑耕地管理之外的因素，例如气候变化。海拔也可能是规划病虫害管理时需要考虑的一个因素。例如，较低的温度或排水良好的土壤会降低镰刀菌厚垣孢子的萌发。CBB侵染也可能在较高海拔地区减少。该地区的原住民社区倾向于投入更多时间种植上一年市场更好、销售价值更高的作物；因此，病虫害可能在年份间波动。测试病虫害与其他作物/树木之间的具体相互作用以更好地理解竞争排斥机制也很重要。鉴于其遗传可塑性，了解病虫害对杀虫剂和杀菌剂的变异性和抗性也至关重要。目前，不推荐在研究区域使用杀菌剂来限制真菌病原体，因为我们发现社区森林（社会规则禁止使用杀菌剂）和混农林（对杀菌剂使用无限制）之间的真菌侵染没有显著差异。还应鼓励对作物品种自然抗性的研究。例如，不同的可可品种对黑果病有不同的抗性，而黑果病是该地区的主要问题。除了改善农田多样性外，及时干预清除受影响的枝条对于限制黑果病也非常重要；尽管这可能不足以限制一些更具攻击性的疫霉属Phytophthora物种。需要详细评估使用白云石和灰烬（目前一些农民使用）等化学品替代品的潜力。
结论
本研究强调了土地利用管理、生物多样性和农林复合系统中病虫害发生率之间的复杂关系。我们的发现强化了生物多样性可以增强自然病虫害控制并可能提高某些作物产量的观点，但应采取针对特定作物的管理策略。需要做更多工作来理解与病虫害竞争排斥和自然控制相关的作物特异性机制。此外，气候变化可能增加病虫害发生率，因此了解哪些品种和作物更具抗性至关重要，可能更多地依赖对病虫害更具抗性的本土作物（例如肉豆蔻和魔芋）。但从调查的原住民社区来看，他们的做法显然是从不同作物中获得多样化的收益，从而缓冲市场波动和产量损失的负面影响。在巴厘岛，农业实践的管理策略需要考虑印度教宇宙观概念“Tri Hita Karana”，它强调人类、宗教、动物和环境之间关系的重要性。最终，确保热带农业的长期恢复力需要一个全面的方法，考虑生物多样性、环境变化以及原住民耕作实践和文化。
