《Marine Pollution Bulletin》：Ocean warming (OW) and freshening influence metabolism and cellular damage in
Loxechinus albus at the extremes of their Patagonian distribution
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海洋变暖与盐度下降协同影响幼体红海胆（Loxechinus albus）代谢性能和细胞稳态，南北不同种群呈现差异化的抗氧化响应及存活率，温度是主要驱动酶活性变化的因素，揭示环境历史影响生理适应机制。
Paola A. Villanueva | Jorge M. Navarro | Sebastián Cook | Danae Paredes | Joseline Büchner-Miranda | Eduardo Ramírez-Kuschel | Ignacio Echeverría | Víctor M. Cubillos | Carlos Lara | Marcela Astorga
智利南方大学水产科学博士项目，智利蒙特港
摘要
人为引起的气候变化正在加剧海洋生态系统中的多种环境压力因素，包括海洋温度升高（OW）和盐度降低（淡化），这对沿海变温动物的生理机能产生了严重影响。本研究评估了海洋温度升高和淡化对来自北巴塔哥尼亚（NP）和南巴塔哥尼亚（SP）的幼年红海胆Loxechinus albus的新陈代谢性能和细胞稳态的联合影响。来自这两个地区的幼体被暴露在模拟的温度升高和淡化条件下30天，期间测量了它们的氧气消耗量、存活率、蛋白质氧化损伤、总抗氧化能力和抗氧化酶活性。
淡化显著降低了两个群体的氧气消耗量，而只有在温度升高和低盐度共同作用下，NP地区的幼体存活率才下降。在温度升高和淡化的条件下，两个群体的蛋白质羰基水平均有所增加，表明氧化损伤加剧。总抗氧化能力和酶反应在不同地点存在差异：NP地区的幼体在温度和盐度处理下的抗氧化激活更强，而SP地区的幼体表现出更受限制的抗氧化反应且没有死亡现象。多元分析显示，温度是两个地点酶活性的主要驱动因素，其中过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶对处理效果的差异贡献最大。
总体而言，我们的研究结果表明，在温度升高和淡化的共同作用下，不同地点的耐受性和氧化还原调节存在差异，这表明当地的环境历史影响了Loxechinus albus对多种气候相关压力的生理脆弱性。
引言
海洋温度升高（OW）是人为气候变化最严重的后果之一，预计将成为物种灭绝的主要驱动因素（IPCC, 2014; Cheng et al., 2019; Zanna et al., 2019; Talukder et al., 2022）。目前估计表明，海洋温度上升的速度比之前预期的快约40%，到本世纪末可能比历史平均水平高出1.5°C（IPCC, 2014; Cheng et al., 2019）。同时，降水量增加和冰川加速融化预计会降低沿海地区的盐度，尤其是在高纬度地区（Constable et al., 2014; Swart et al., 2018）。这些变化改变了水柱分层，限制了垂直混合，对海洋生物产生了重大影响（Torres et al., 2011），尤其是对那些对低渗透压条件耐受性较低的生物（Tomanek, 2012; Vuorinen et al., 2015; Podbielski et al., 2016）。
除了气候引起的温度升高和淡化之外，水生生态系统还同时面临各种非生物压力因素，包括化学污染物、营养物质的改变以及其他人为干扰，这些因素可能与气候压力因素相互作用，加剧海洋生物的生理限制（Crain et al., 2008; Halpern et al., 2008; Gissi et al., 2021）。尽管这些压力因素的来源多样，但它们在细胞水平上通过共同的分子途径产生影响，特别是活性氧（ROS）的过量产生、氧化还原稳态的破坏以及生物分子的氧化损伤。这些机制被广泛认为是不同类群和环境背景下水生生物细胞毒性和功能障碍的核心驱动因素（Monaghan et al., 2009; Halliwell and Gutteridge, 2015; Madesh et al., 2025; Sudhakaran et al., 2025）。
海洋温度升高和淡化的交互作用可以引起不同的生理反应，从叠加效应到对新陈代谢和存活率的协同影响不等（Nasrolahi et al., 2016; Détrée et al., 2019; Navarro et al., 2020）。在细胞水平上，暴露于环境压力因素会增强活性氧（ROS）和活性氮物种的产生，这些物质会损害蛋白质、脂质和核酸（Halliwell and Gutteridge, 1986; Monaghan et al., 2009）。为了对抗这些影响，生物体会激活抗氧化防御机制，包括过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽还原酶（GR）（He et al., 2022）。然而，关于温度升高和淡化联合效应的实证证据仍然很少，尤其是在移动能力有限且长期暴露于压力因素的底栖物种中（Malanga et al., 2009; Pérez et al., 2011）。
红海胆Loxechinus albus在智利巴塔哥尼亚地区具有广泛的地理和深度分布（Moreno et al., 2011; Moreno and Molinet, 2013），表明其具有较高的生理能力来应对环境变化（Manríquez et al., 2017）。该物种占全球海胆捕捞量的50%以上，是智利最重要的底栖渔业资源（FAO, 2019）。然而，近年来捕捞量显著下降（SUBPESCA, 2023），这引发了对其对气候驱动压力因素脆弱性的担忧。
在这里，我们实验性地评估了海洋温度升高和淡化对来自北巴塔哥尼亚和南巴塔哥尼亚地区的幼年Loxechinus albus的新陈代谢性能和细胞应激反应的联合影响。我们假设，特定地点的生理适应反映了当地的环境适应，从而赋予其对温度和盐度压力的不同抵抗力。
数据收集与适应
从巴塔哥尼亚地区的两个极端位置收集了Loxechinus albus的幼体样本（测试直径约3.5厘米）：北巴塔哥尼亚（PN），位于奇洛埃岛的Hueihue（43°53′41″ S; 73°30′19″ W）；以及南巴塔哥尼亚（SP），位于蓬塔阿雷纳斯的Rinconada Bulnes（53°35′45″ S, 70°56′10″ W）。将每个地点的个体运输到实验室，并在受控的温度（NP = 11°C; SP = 8°C）和盐度条件（PN = 32 PSU; SP = 30 PSU）下进行10天的适应。
氧气消耗
在北巴塔哥尼亚地区，暴露于温度升高和淡化联合条件下的Loxechinus albus幼体的氧气消耗量仅在不同盐度条件下显示出显著差异（F?,?? = 5.303; p < 0.05）。这种差异出现在11°C和27/32 PSU的组合条件下，持续到第20天。在16°C条件下，从第0天到第20天也观察到了类似的结果（图1）。
在南巴塔哥尼亚地区，暴露于8°C条件下的幼体在不同盐度条件下也显示出显著差异。
讨论
海洋温度升高和淡化事件的加剧是影响海洋生物生理性能的两个主要环境因素，对那些对环境变化耐受性较低的物种构成了严重威胁，特别是那些栖息在高纬度地区的物种（Somero, 2012; Sokolova et al., 2012; Navarro et al., 2020）。这些压力因素与人为气候变化和海岸变化密切相关，不仅改变了温度条件
结论
海洋温度升高和淡化的联合效应预计会对海洋生物的生理机能产生深远影响，通过限制它们的新陈代谢能力和降低其耐热范围（Navarro et al., 2020）。对于棘皮动物和海鞘类动物，多项研究表明，由于缺乏专门的结构来调节这种不平衡，它们的渗透调节能力有限，表现出较低的表型可塑性，因此受到严重影响
CRediT作者贡献声明
Paola A. Villanueva：写作 – 审稿与编辑、撰写初稿、数据可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目协调、方法论设计、研究实施、资金获取、数据分析、概念化。
Jorge M. Navarro：写作 – 审稿与编辑、撰写初稿、验证、监督、方法论设计、资金获取、概念化。
Sebastián Cook：写作 – 审稿与编辑、撰写初稿、数据可视化
资助
本研究得到了智利国家博士奖学金#212102252（针对PA-V）和Center FONDAP-IDEAL #15150003的资助。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
特别感谢Biol. Mar Ana Lorca Torres、Professor Belarmino Sepúlveda和Dra. Juanita Barra在本研究中的宝贵支持。
