《Freshwater Biology》：Environmental Filtering Correlates More Strongly With Taxonomic and Functional Beta Diversity of Phytoplankton Assemblages Than Spatial Structuring in a High-Altitude River–Lake System
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这篇综述通过整合分类学和功能性状视角，系统研究了青藏高原东北部青海湖流域浮游植物群落在空间（湖泊主体 vs. 入湖支流）和时间（夏季 vs. 秋季）维度上的β多样性（βtotal）及其组分（物种替换βrepl与丰富度差异βrich）的变异格局。研究发现，基于生态位的环境过滤（特别是盐度）比空间过程对群落变异的解释力更强，揭示了极端高海拔环境下群落构建的关键驱动机制，强调了结合多维度生物多样性指标对于理解生态系统动态的重要性。
引言
理解生物群落的空间和时间变异是群落生态学的基本目标。β多样性（βtotal）被定义为群落组成在空间上的变异，现代分解框架将其划分为两个主要组分：替换或周转（βrepl）以及丰富度差异（βrich）。除了传统的分类学多样性，功能多样性在解释生态系统过程中的重要性日益凸显。整合分类学和功能学视角有助于揭示驱动群落变异的机制。
位于青藏高原东北部的青海湖盆地是中国最大的内陆咸水湖系统，其极端海拔（> 3200 米）和干旱气候创造了陡峭的环境梯度（如盐度、紫外线辐射、热分层），对浮游植物群落构成了强烈的选择性过滤。该流域入湖支流（IT）与湖泊主体（ML）在水文状况和物理结构上存在根本差异：支流为淡水、浅水且动态性强，直接受冰川融水和降水影响；而咸水湖泊主体则更大、更深、更稳定。这些差异预计会塑造不同的群落构建过程。
本研究旨在探究青海湖流域浮游植物群落的分类学和功能β多样性的时空格局，具体目标为：（1）比较入湖支流（IT）与湖泊主体（ML）区域之间分类学和功能β多样性的模式；（2）评估从夏季到秋季两个栖息地中β多样性的季节性变化；（3）识别与观测到的β多样性模式最相关的环境变量和空间变量。
研究方法
研究区域为青海湖流域，共设立了41个采样点，包括湖泊主体20个站点和四条主要支流（布哈河、沙柳河、泉吉河、哈尔盖河）的21个站点。采样于2020年夏季（8月）和秋季（10月）各进行一次，采集了浮游植物样本并测量了关键环境变量。
β多样性计算与分析
分类学β多样性（βtotal）使用S?rensen相异性指数计算，并分解为替换（βrepl）和丰富度差异（βrich）组分。功能β多样性则基于一个包含19个形态、生理和行为性状的功能性状矩阵进行计算，同样分解为功能替换（Fun.βrepl）和功能丰富度差异（Fun.βrich）组分。
数据分析采用了置换多元方差分析（PERMANOVA）来检验生态系统类型（ML vs. IT）和季节（夏季 vs. 秋季）对β多样性的影响，并使用主坐标分析（PCoA）进行可视化。通过Mantel检验、偏Mantel检验以及广义相异性建模（GDM）来评估环境变量和空间距离与β多样性的关系。
研究结果
β多样性的空间与季节性变异
多站点相异性分析显示，支流站点（IT）的分类学总体β多样性（βtotal）及其替换组分（βrepl）略高于湖泊主体（ML）站点，而功能β多样性及其两个组分在支流站点则显著更高。在季节性变化方面，湖泊主体站点的分类学和功能β多样性在季节间保持相对稳定，而支流站点的βtotal、βrepl、Fun.βtotal和Fun.βrepl从夏季到秋季均显著增加。
就不同组分的贡献而言，分类学β多样性主要由物种替换（βrepl）驱动，占总相异性的56.65%–69.17%。相比之下，湖泊主体站点的功能β多样性主要由丰富度差异（βrich）驱动（占62.96%–76.19%），而支流站点对功能总相异性的贡献则更为均衡，βrepl和βrich分别占55.14%–59.96%和40.04%–44.86%。
PERMANOVA结果显示，栖息地类型和季节对分类学和功能β多样性及其组分均有显著影响，且生态系统类型的影响强于季节性变异。PCoA排序图显示，分类学和功能βtotal及βrich在生态系统类型间的区分比季节间更明显。PERMDISP分析表明，湖泊主体站点的多元离散度显著低于支流站点，且功能层面的这种区域差异比分类学层面更为显著。
环境与空间因素的影响
Mantel检验表明，分类学和功能多样性均与空间和环境距离呈显著正相关，且与环境距离的相关性强于与空间距离的相关性。偏Mantel检验检测到，在控制空间距离后，环境条件对几乎所有多样性层面和组分（秋季的βrepl除外）均存在显著的纯效应。相比之下，在控制环境效应后，空间距离对分类学和功能βtotal及βrepl的纯效应虽然显著，但相关系数远低于环境距离的效应。
GDM分析进一步揭示了环境变量与浮游植物β多样性之间普遍比地理距离更强的关联性。在所有预测因子中，盐度 consistently 成为影响大多数分类学和功能相异性的最主要因素，凸显了其在塑造浮游植物β多样性中的主导作用。相比之下，地理距离的整体解释力有限，仅与Fun.βrich模式有较强关联。
具体而言，在夏季，分类学β多样性主要受盐度、总氮（TN）和pH值影响。盐度的影响近似线性增加，而TN和pH对Tax.βtotal和Tax.βrepl表现出明显的阈值效应。功能β多样性中，Fun.βtotal和Fun.βrepl最好地由盐度、高锰酸盐指数（CODMn）和pH解释，而Fun.βrich则与水温和地理距离关系最强。在秋季，盐度、TN和硝酸盐氮（NO3--N）成为分类学和功能β多样性的最主要预测因子。
讨论
分类学与功能β多样性及其组分的变异
本研究揭示了青海湖流域湖泊主体（ML）与其入湖支流（IT）之间浮游植物群落的分类学和功能β多样性存在显著差异。支流站点更高的β多样性支持了我们的第一个假设，表明支流中更陡的环境梯度（如水流速度波动、营养物质输入和水温的时空变异）放大了群落间的相异性。支流中脉冲式的流态（如夏季冰川融水）和沿河纵向的营养盐浓度变化创造了生态位异质性，促进了具有不同功能特征的物种分化。
功能β多样性在两种栖息地间的差异程度（IT vs. ML）是分类学β多样性的三到四倍，这支持了我们的第二个假设。这种显著差异表明，环境过滤对功能性状组成施加的选择压力强于对物种身份的选择压力。湖泊主体站点极低的功能相异性（βtotal< 0.07）表明，其咸水条件施加了强烈的环境过滤效应，限制了可定殖的物种，导致功能性状集狭窄，群落功能相似性高。
在季节性变化方面，湖泊主体站点倾向于在季节间保持稳定，而支流站点的分类学和功能β多样性从夏季到秋季均有所增加。这种对比模式可归因于两个栖息地水文和环境动态的差异。湖泊主体环境相对稳定，缓冲了季节性干扰。而支流受水文季节性影响更大：夏季融水径流造成的脉冲和不稳定条件可能抑制了多样化、特化浮游植物群落的发展；秋季随着融水输入减少和水文扰动基本消失，环境趋于稳定，促进了特化物种的增殖，从而增加了物种替换和功能异质性。
浮游植物群落多维度变异的的环境与空间结构
本研究发现，尽管关键因素的身份略有不同，但β多样性与环境及空间变量之间的关系在两种多样性层面（分类学和功能学）上大致相似。总体而言，盐度作为强烈的生理过滤因子脱颖而出，与大多数多样性指数显著相关。除了盐度，水温、总氮（TN）和pH等其他非生物变量也发挥了重要作用，表明多重环境梯度共同构建了这个高海拔系统中的浮游植物群落。
Mantel检验和GDM分析均显示，环境变量（主要与盐度相关）比空间效应更能解释浮游植物群落的变异。这些模式很可能由研究区域内陡峭的环境梯度（ML和IT之间盐度、水文条件和水温的显著差异）驱动。尽管浮游植物通常由于体积小和被动传播而具有较高的扩散潜力，但有效的扩散仍可能受到物理屏障和生态不连续性的限制。与在连通性更好的系统中（如泛滥平原河流或低地湖泊）的研究相比，青海湖流域更尖锐的非生物梯度可能放大了环境过滤的作用。这一发现强调，即使在如此地形复杂、环境极端的系统中，环境过滤——而非扩散限制——可能是构建浮游植物群落的主要力量。
我们承认本研究在时间采样分辨率上存在若干局限。浮游植物和环境数据是在单一年份内两次一次性季节调查中收集的，缺乏其他季节以及单一季节内的多次采样数据。考虑到浮游植物群落的高时间变异性，每个季节内的单次采样事件可能无法完全捕捉季节内的周转，因此关于季节效应的结论应谨慎解读。
结论
我们的研究结果表明，湖泊支流中的分类学和功能β多样性均显著高于青海湖主体，且从夏季到秋季有所增加，突出了河流浮游植物群落的动态特性。功能β多样性表现出比分类学β多样性更显著的区域变异。分类学相异性主要由物种替换（βrepl）构建，而功能相异性则主要由其丰富度差异组分（βrich）驱动。这一发现强调了功能多样性如何能为理解高海拔生态系统中浮游植物群落的时空动态提供补充性见解。此外，环境过滤比空间变量与分类学和功能β多样性的关联更强。在环境驱动因素中，盐度成为一个特别有影响力的因子，通过强烈的生理过滤塑造浮游植物群落的变异。这些发现强化了整合分类学和功能学方法以揭示栖息地和季节间生物多样性模式的重要性。从管理角度来看，在青海湖观测到的相对稳定的群落结构表明，对静水栖息地进行较低频率的监测可能就足够了。相比之下，周边支流中显著的季节性和空间变异性则凸显了需要进行更频繁、按季节分解的监测，以捕捉浮游植物群落固有的动态生态变化。
