《Integrative Zoology》：Mitigating Human–Large Carnivore Conflicts via Time-Regulated Management of Free-Ranging Livestock in the Sanjiangyuan Region, China
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本文综述了基于近十年红外相机监测数据，对中国三江源地区雪豹（Panthera uncia）、狼（Canis lupus）、棕熊（Ursus arctos）和欧亚猞猁（Lynx lynx）四种大型食肉动物昼夜活动节律的系统分析。研究通过核密度估计（Kernel Density Estimation）和条件环形核密度估计（Conditional Circular Kernel Density Estimation）方法，揭示了这些物种以夜行为主且存在物种特异性的活动高峰期，并精准识别了其捕食家畜或侵扰牧户的高风险时间窗口（如雪豹：02:35–06:41与16:00–21:08；棕熊侵入房屋：20:42–02:36）。研究创新性地构建了以时间调节为核心的管理框架，为通过“时间生态位分离”缓解人兽冲突（Human-Wildlife Conflict, HWC）提供了可转移的科学依据与实践策略。
引言：人兽冲突的全球挑战与时间调节策略
人兽冲突（HWC）是全球可持续发展面临的关键挑战之一，尤其在保护地毗邻的人口聚集区。在放牧业占主导的景观中，大型食肉动物的栖息地与人类改造后的土地利用方式高度重叠，争夺有限的生态资源和空间，对人与野生动物的和谐共存构成巨大威胁。牲畜放牧占据了地球约三分之一的陆地表面，其与受威胁哺乳动物物种的共分布带来了资源竞争和疾病传播风险，进而威胁到依赖大型野生猎物种群的大型食肉动物。在中国青海省的三江源地区（SR），人-大型食肉动物冲突在过去十年不断升级，主要表现为雪豹、狼和欧亚猞猁捕食家畜，以及棕熊闯入民居造成财产损失和人身安全威胁，给当地牧民家庭带来了沉重的经济损失和心理压力。
传统的冲突缓解策略包括物理屏障（如防捕食围栏）、牲畜管理实践（如夜间圈养）和生物威慑（如护卫犬），以及冲突后的保险补偿机制。然而，这些措施未能从根本上解决HWC问题。近年来，研究者提出，人类与大型食肉动物在时空上的生态位分离（Niche Separation）可以显著降低冲突风险。鉴于大型食肉动物活动范围广阔，以及全天候圈养牲畜的成本高昂，严格的空间隔离并不现实。相比之下，时间生态位分离（Temporal Niche Separation）提供了一种更可行和易于管理的替代方案。通过及时在食肉动物活动高峰期将自由放牧的牲畜赶入安全围栏，并加强监控和保护措施，牧民可以有效防止捕食事件的发生。动物的活动模式是由长期进化过程塑造的，因此，研究大型食肉动物昼夜活动节律的变异性，识别其捕食高峰期，对于制定有针对性的HWC缓解管理策略至关重要。
材料与方法：十年监测与数据分析框架
研究区域位于中国青海省南部的三江源地区，平均海拔约4200米，生态系统以高寒草原、高寒草甸、大面积湿地和零星的高寒森林为主。该地区气候严酷干旱，属于典型的高原大陆性气候。畜牧业是该地区主要的土地利用方式，当前牲畜密度估计是野生动物种群的5至10倍。独特的气候和环境条件为大型食肉动物提供了广阔的栖息地。
本研究的活动数据来源于2014年7月至2024年4月十年间，在三江源地区不同地理区域和调查时期积累的红外相机监测记录。共部署了422台红外相机，覆盖海拔3924至5078米的范围。相机根据网格化抽样设计（1×1 km或5×5 km）策略性地布设在动物小径、山鞍、谷口、山脊线和水源这五种大型食肉动物频繁使用的关键生境中。为确保数据的独立性，将同一物种连续拍摄、间隔超过0.5小时的照片定义为一次独立有效事件。
研究采用相对丰度指数（Relative Abundance Index, RAI）来评估相机位点水平的牲畜活动强度。RAI基于每1000个相机工作日记录到的目标物种独立有效照片数进行计算。对于昼夜活动节律分析，考虑到三江源地区独特的气候条件，将10月至次年4月定为冷季，5月至9月定为暖季。研究使用R语言中的“Overlap”统计包，将时钟时间转换为太阳时，以标准化不同季节日出日落时间的差异。随后，采用核密度估计（Kernel Density Estimation）方法分析四种大型食肉动物全年以及冷、暖季的活动模式，并利用“circular”包中的“model.region”函数，通过条件环形核密度估计确定其活动范围（涵盖95%活动事件的时间段）和活动高峰（活动范围内发生50%活动事件的核心时间段）。活动高峰被定义为潜在人兽冲突的高风险期，活动范围定为中风险期，其余时间为低风险期。
结果：活动节律与高风险期识别
红外相机监测累计获得102,913个有效相机工作日数据，监测面积达2580平方公里。共获得雪豹独立有效记录3312次，狼352次，棕熊240次，欧亚猞猁79次。在422个相机位点中，有300个（71.10%）记录到了牲畜（家牦牛和羊）的活动。
活动节律分析表明，四种大型食肉动物均主要表现出夜行性活动模式，但具有物种特异性的活动高峰。雪豹的活动呈明显的双峰型分布，高峰大约在06:00和18:00左右。与冷季相比，暖季时雪豹的清晨活动高峰时段缩短，而下午的活动高峰时段延长。
狼在全年的活动也呈夜行性双峰模式，高峰在清晨至上午和傍晚。但季节性差异显著：在冷季，狼保持夜行性；而在暖季，狼的活动向昼行性转变，并出现三个明显的活动高峰，主高峰出现在中午左右。
棕熊表现出严格的夜行性单峰活动模式，主要活动高峰大约在20:00至03:00之间。
欧亚猞猁同样是主要夜行性物种。全年和冷季的活动节律曲线表现出高度一致性，两个主要活动高峰出现在02:00至06:00之间和18:00左右。在暖季，欧亚猞猁在08:00至08:30之间增加了一个活动高峰，而傍晚的活动高峰与全年和冷季相比明显延迟。
基于活动高峰分析，研究识别出了物种特异性的潜在冲突高风险期：
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对于雪豹捕食家畜，全年高风险期为02:35–06:41和16:00–21:08。存在季节性变化，冷季为01:52–06:18和16:27–21:00；暖季为04:25–07:41和15:03–21:04。
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对于狼捕食家畜，全年高风险期为06:24–11:33和16:12–21:24。冷季为05:11–10:54和16:17–21:05；暖季则为07:51–13:33、16:30–18:53和21:35–22:07三个时段。
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对于棕熊闯入房屋、破坏财产和攻击牧民，存在较长的高风险期，全年为20:42–02:36。冷季（20:39–02:10）略短于暖季（20:44–03:06）。
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对于欧亚猞猁捕食家畜，全年高风险期为01:42–06:46和15:57–19:32。冷季为01:43–06:28和15:22–19:08；暖季则变为02:22–06:14、08:01–08:29和19:37–22:26。
讨论：行为生态学基础与管理启示
动物在漫长的进化过程中不断调整其昼夜活动模式和高峰时间，以平衡种间竞争、资源获取和捕食风险相关的代价。捕食者通常将其活动集中在捕食成功率较高但猎物密度相对较低的区域。本研究发现三江源地区的四种大型食肉动物主要呈夜行性，这与大型食肉动物多为夜行性的广泛观点一致。碎片化的岩石碎屑为雪豹等独行、伏击型捕食者提供了必要的隐蔽条件，而夜行性活动模式则能优化它们在低光条件下的狩猎效率。研究还发现四种同域分布的大型食肉动物活动高峰存在显著差异，这可能是由于在有限空间内共存的顶级捕食者倾向于错开活动高峰，以减少种间竞争和干扰，从而促进同域共存。
不同大型食肉动物的捕食策略差异会影响其偏好的活动时间。在三江源地区，雪豹主要依赖岩羊作为主要猎物，其活动频率的升高与岩羊的活动高峰期相对应。狼作为主要依靠追逐的捕食者，表现出合作狩猎策略，通常在夜间或晨昏时分进行群体活动。然而本研究发现狼在暖季表现出以昼行为主、活动高峰在中午的行为，这可能与暖季野生有蹄类动物选择僻静地点产仔和育幼，导致狼群需要增加昼间活动以获得充足食物有关。作为机会主义的杂食性捕食者，棕熊主要进行夜间活动，夜间人类干扰最小，使棕熊能够获取与人类存在相关的大量食物，并避开同域的其他大型食肉动物，方便食腐。欧亚猞猁主要表现出夜行性以最大化其狩猎效率，因为黑暗增强了它们潜行和伏击猎物的能力，同时最小化被猎物和竞争者发现的风险。
理解大型食肉动物的行为生态学对于管理预期、塑造公众态度以及促进在多用途景观中与人类的和谐共存至关重要。人-食肉动物冲突是一个多方面的问题，没有通用的解决方案。因此，实施包含空间分区、物种特异性方法和时间调节的管理策略，可以从根本上减少人类与大型食肉动物直接遭遇的可能性。
本研究发现，在四种大型食肉动物频繁使用的位点部署的相机陷阱，超过一半的位置记录到了牲畜活动，且部分牲畜图像是在夜间捕获的，相对丰度指数较高，从而增加了自由放牧牲畜被捕食的可能性。因此，实施严格的时间管理措施可以有效降低牲畜被捕食的概率。在三江源地区，牧民的放牧实践并不严格遵守“早出晚归”的时间表，部分牲畜被允许在野外自由活动，从而增加了被捕食者捕食的风险。先前研究表明，雪豹、狼和欧亚猞猁主要在夜间或晨昏时段捕食自由放牧的牲畜，这与本研究识别的人-食肉动物冲突高风险期相符。具体而言，牧民应及时将大型食肉动物活动区内的自由放牧牲畜收拢并赶回围栏，尤其要注意更容易被捕食的牛犊。夜间，特别是20:42至02:36期间，是棕熊闯入人类住所造成破坏的高峰期。在这段高风险期内，牧民应提高警惕，使用护卫犬，并利用声音、火光和电击装置等熊类威慑手段，以便及时发现和驱赶棕熊。此外，牧民房屋周围残留的食物或气味常常会吸引棕熊，导致它们在获得与人类相关的高能量食物回报后产生依赖性。因此，牧民应及时清理或掩埋房屋周围的食物垃圾，以尽量减少对棕熊的吸引。
本研究的一个局限性在于，分析未考虑气候条件、环境因素和人为干扰强度的变化，所有这些都会影响人类与大型食肉动物之间的相互作用。因此，未来的研究应综合考虑气候变化和人为干扰对四种大型食肉动物昼夜活动模式的影响。综合性的方法将有助于制定更科学、有时间针对性的人-大型食肉动物冲突缓解策略。由于人为干扰，食肉动物经常被限制在更窄的时间生态位中，并与同类竞争者经历更高程度的时间重叠。在三江源地区，四种大型食肉动物主要表现出夜行性活动模式。这种行为促进了与人类活动的有效分离，为进一步的时间和空间分区管理策略奠定了基础。
结论：迈向可持续共存的时间管理框架
人-食肉动物冲突是HWC中最具挑战性的形式之一，因其对人类生活和生计产生重大影响。在人类活动主导的景观中，实现人类与大型食肉动物的可持续共存需要采取土地共享而非土地分离的方法。在此框架内，战略性的时间调节对于缓解HWC的发生至关重要。研究结果表明，三江源地区的雪豹、狼、棕熊和欧亚猞猁主要表现出夜行性活动模式，且活动高峰期存在明显的时空分离。这表明这些大型食肉动物与人类发生冲突的可能性因具体时间间隔而异。
具体而言，雪豹捕食家畜的高风险期为02:35至06:41和16:00至21:08；狼的高风险期为06:24至11:33和16:12至21:24；欧亚猞猁的高风险期为01:42至06:46和15:57至19:32。在这些时段内，牧民应及时将放牧的牲畜赶回围栏并加强监视。针对棕熊闯入房屋、破坏财产和攻击牧民的事件，建议在房屋中配备声音、火光和电击装置等威慑设备，特别是在夜间20:42至02:36期间。此外，建议饲养护卫犬，以便及时发现棕熊的存在并协助驱赶。总之，HWC代表着一个复杂且 inherently 充满矛盾的挑战，需要长期、持续的监测以及科学严谨且有效的评估，以更好地管理人类与野生动物之间错综复杂的相互作用。
