功能群组介导巴西塞拉多地区木本植物侵占对地表层植被的影响：揭示热带稀树草原向森林转化的关键生态驱动机制

《Journal of Vegetation Science》：Functional Guilds Mediate the Effects of Woody Encroachment on the Ground Layer in the Brazilian Cerrado

本研究探讨了在长期禁火背景下，木本植物侵占（Woody encroachment）如何通过功能群组（functional guilds）重塑巴西塞拉多（Cerrado）热带稀树草原的地表层植被群落。研究发现，侵占过程导致植物多样性以每年约10种的速度净减少，群落动态受到光照（shade filter）和种子传播（seed dispersal filter）等典型森林群落构建驱动因子的主导。喜光、耐火的稀树草原专性物种（如C4禾草、多年生草本和亚灌木）成为“输家”（losers），而耐阴的乔木、藤本以及泛化种或森林物种成为“赢家”（winners）。研究结果揭示了生态系统正经历从稀树草原向森林的生物群系转变（biome shift），这对该全球生物多样性热点区域的保护策略提出了严峻挑战。

　　

引言：开放生态系统的全球性挑战

木本植物侵占是全球范围内开放生态系统面临的一个普遍现象，其特征是木本生物量、茎秆密度或冠层覆盖度的增加，通常源于生态系统过程的改变。这一过程已成为草原和稀树草原保护的主要威胁，导致植物生物多样性，特别是特有物种的显著丧失。然而，随着冠层关闭，植物群落的动态变化、物种消失和迁入的原因尚不清楚。大多数研究集中于乔木层，而作为植物多样性主体和火情驱动因子的地表层（由禾草类和草本植物构成）在文献中代表性不足。因此，理解火情抑制和木本植物侵占对地表层植被的影响，对于预测全球变化下稀树草原生物多样性的命运至关重要。

巴西塞拉多热带稀树草原正经历快速的木本植物侵占。特别是在南部塞拉多，更高的降雨量、适中的土壤肥力以及靠近大西洋森林的环境条件，为双稳态性和禁火条件下的木本植物侵占创造了条件。已有研究表明，一旦乔木基部面积超过15 m²ha^-1这一关键阈值，植物丰富度会出现急剧下降，这似乎是稀树草原向森林转变的临界点。本研究旨在量化植物多样性的丧失，并阐明在木本植物侵占背景下功能群组在群落构建中的作用，以揭示其背后的生态驱动机制。

研究方法：长期监测与功能群组分析

研究在巴西圣保罗州阿西斯生态站进行，该保护区自1959年以来一直实施禁火。研究团队于2006年建立了一个由30个永久样地组成的网络，并在2016年和2022年对地表层植被进行了两次全面调查。地表层群落包括所有禾草类、草本植物、亚灌木、灌木、藤本、棕榈以及尚未达到5厘米胸径标准的幼树。

根据物种的栖息地偏好（稀树草原专性种、森林专性种、泛化种）、生长型以及种子传播综合征（风播、自播、动物传播）等特征，将所有物种划分为不同的功能群组。通过比较2016年和2022年丰富度的变化，并分析“获得种”、“丧失种”和“稳定种”中不同功能群组的比例是否偏离预期，来探究群落构建的功能性驱动模式。

研究结果：赢家、输家与关键阈值

研究在总计2公顷的样地内共记录了351个地表层物种。从2016年到2022年，整个研究区域的物种丰富度下降了约10%（从323种降至291种），相当于每年净减少约10个物种。变化在密集稀树草原（乔木基部面积 ≥ 15 m²ha^-1）中更为显著，而在开放稀树草原中变化较少。

功能群组的分析揭示了清晰的“赢家”和“输家”模式：

• •
  栖息地偏好：稀树草原专性种丧失多于预期，获得少于预期；而泛化种和森林专性种则变得更加频繁。
• •
  生长型：草本植物、禾草类和亚灌木是主要的“输家”。特别是C₄禾草类在开放和密集稀树草原中均减少，而C₃禾草保持稳定。相反，乔木和藤本物种成为“赢家”，其丰富度增加超过预期。灌木物种则保持相对稳定。
• •
  种子传播：自播物种的丧失频率高于预期，获得频率低于预期。动物传播物种（尤其是鸟类和蝙蝠传播的物种）的丧失少于预期或获得多于预期。具体而言，鸟类传播的物种在群落中占主导且稳定；蝙蝠传播的物种显著增多；而非飞行哺乳动物传播的物种则丧失严重。

研究还证实，乔木基部面积15 m²ha^-1是一个关键的生态阈值。一旦超过此阈值，稀树草原专性种的丰富度会急剧下降，同时泛化种和森林物种的优势度增加。

讨论：从稀树草原到森林的生物群系转变

研究结果表明，在长期禁火的稀树草原中，地表层的动态不再由火相关因子主导，而是越来越多地受到遮荫和种子传播这两个典型的森林群落构建“过滤器”的驱动。木本植物侵占通过增加冠层盖度，减少了到达地表的光照，淘汰了需要强光的稀树草原专性植物（如C₄禾草）。同时，依赖特定动物（如非飞行哺乳动物、蚂蚁）或短距离机制（自播）进行种子传播的物种，在遮荫环境和传播者数量减少的双重压力下难以存续。相反，耐阴且种子由鸟类、蝙蝠等飞行动物传播的乔木和藤本植物得以繁荣。

这种功能群组的系统性更替，不仅仅是物种组成的变化，更标志着生态系统驱动机制的根本性转变。研究区域正在经历从稀树草原向森林的“生物群系转变”。尽管侵占后的生态系统在结构上可能类似于森林，但其物种组成仍以泛化种为主，真正的森林专性种的迁入取决于附近森林种源的存在。

结论与管理启示

本研究阐明，在长期禁火的巴西塞拉多，木本植物侵占正驱动地表层植被群落发生根本性变化。其动态由典型的森林群落构建过程（遮荫和种子传播过滤）所主导，而非对火的响应。这导致了稀树草原专性物种的快速消失，并证实了生态系统正在发生生物群系转变。这些转变后的生态系统在未来将无法为稀树草原植物多样性的保护做出贡献。

这一发现对保护管理具有重要启示：旨在保护开放稀树草原的管理措施，必须聚焦于防止木本植物在整个景观尺度上的侵占。在双稳态景观中，精心设计的火与放牧相结合的空间管理策略，可能是维持草原和开放稀树草原的关键。然而，一旦地表草被层耗尽，侵占过程是否可逆，以及恢复规律的火情制度能否足以恢复典型的地表层植物区系，仍是亟待通过长期实验来回答的重要科学问题。