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本文是一篇关于纳米技术赋能植物光合作用的前沿综述。文章系统总结了碳基（如碳点、碳纳米管）和金属基（如SiO2、ZnO、Ag）纳米颗粒（NPs）如何从亚细胞到整体植株水平增强光合作用，深入探讨了其通过直接（如充当光捕获/转换器、电子供体）和间接（如清除ROS、提供微量元素）机制调控光反应与卡尔文-本森-巴斯汉姆（CBB）循环的关键路径，并评估了测量光合性能的常用方法。文章强调，理性设计靶向纳米系统是提高作物生产力与气候韧性的新兴策略。
面对全球人口增长、耕地有限及气候变化带来的挑战，提高作物生产力已成为迫切需求。光合作用是将光能转化为化学能的基础过程，直接增强光合效率是提升作物产量的前沿途径。近年来，纳米颗粒（NPs）因其尺寸小、物理化学性质可调，成为调控光合性能的有力工具。
光合作用的局限性与当前基因工程策略的不足
光合作用包含光依赖反应和卡尔文-本森-巴斯汉姆（CBB）循环两个阶段。然而，其效率存在多重限制：叶绿体色素仅能吸收可见光（400–700 nm），而光合系统在约25–50%的全日照强度下即达到饱和；此外，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的加氧酶活性会导致固碳损失。传统基因工程策略虽取得进展，但面临性状整合复杂、田间转化成功率有限以及对转基因作物的限制等挑战。因此，无需永久性基因修饰的NPs应用，成为了一种有潜力的替代策略。
纳米技术——增强光合作用的强大方法
植物纳米仿生学利用NPs与叶绿体等细胞器相互作用，以刺激或操纵包括光合作用在内的生物过程。研究表明，多种NPs能够改善拟南芥、番茄、玉米、小麦和水稻等植物的光合作用，其潜在机制包括改善光吸收、增加叶绿素含量和调节光合装置，但具体机理尚未完全阐明。
如何测量纳米颗粒-植物互作中的光合性能？
评估NPs处理后的光合性能有多种成熟方法。叶绿素a荧光分析，如OJIP瞬变和脉冲调制振幅（PAM）荧光测定法，可用于评估光系统II（PSII）的功能性能。P700吸收光谱则专门评估光系统I（PSI）的氧化还原动力学。气体交换测量利用红外气体分析仪（IRGA）直接、无创地测量净CO2同化率等参数。克拉克型氧电极可用于量化O2释放。此外，Rubisco和CBB循环酶生化测定、电致变色位移（ECS）技术、多组学分析以及叶绿素和类胡萝卜素定量等方法，共同构成了从分子到整体水平全面评估光合性能的工具箱。
NPs在不同层面对光合作用的影响
NPs对光合作用的影响可从分子、生理和表型三个层面考察。
在分子层面，NPs能够刺激叶绿素生物合成，增加ATP和NADPH产量，并上调光合作用相关基因（如编码PSII、PSI亚基、碳固定酶及光捕获复合体蛋白的基因）的表达。
在生理层面，NPs处理可改善叶绿素荧光参数，如提高PSII最大量子产量（Fv/Fm）、PSII有效量子产量（ΦPSII）和电子传递速率（ETR）。气体交换参数如净光合速率（Pn）、气孔导度（Gsw）和蒸腾速率（Tr）也常显著增加。
在表型层面，上述增强最终转化为碳水化合物（如可溶性糖、淀粉）含量的增加，并促进生物量积累和作物产量提升，例如增加谷物重量、果实数量和收获指数。
NPs增强光合作用的机制
NPs通过直接和间接机制增强光合作用。
直接机制指NPs与叶绿体紧密关联，直接影响光合反应：
- 1.
作为光捕获器和转换器：量子点（QDs）可通过福斯特共振能量转移（FRET）将吸收的能量传递给反应中心；金、银等等离子体NPs可通过局域表面等离子体共振（LSPR）增强反应中心附近的电磁场。上转换纳米颗粒（UCNPs）可将近红外（NIR）光转换为可见光；碳点（CDs）等可将紫外（UV）光转换为可见光；双发射系统（如UCNP@CDs）则可同时转换多种波长。
- 2.
作为电子供体或受体：例如，氮掺杂碳点（N-CDs）可以在光激发下向PSII反应中心（P680）或质体醌（PQ）库提供电子，增强电子传递链。一些等离子体NPs产生的“热电子”也可能被注入电子传递链。
- 3.
与CBB循环相互作用：例如，聚乙烯亚胺基NPs可捕获大气CO2并将其转化为碳酸氢盐储存，在叶绿体中释放以提高Rubisco周围的CO2浓度。
间接机制则指NPs通过系统性生理反应来改善光合性能，包括：作为微量元素或酶辅因子（如Fe、Zn）；清除活性氧（ROS）以减少光损伤；以及调节气孔开度以改善气体交换。
总结与展望
综上所述，NPs通过多尺度、多机制的互作，显著增强了植物的光合作用效能，并最终转化为作物产量的提升。未来研究需进一步阐明NPs与光合机构相互作用的精确机理，并致力于设计更智能、靶向、安全且高效的纳米系统，以应对可持续农业和气候变化带来的挑战，最终实现作物生产力和抗逆性的双重提升。
