在摩洛哥中部高阿特拉斯山脉，发生在普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件（早侏罗世）之后的多阶段珊瑚礁恢复过程

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Multi-staged reef recovery following the Pliensbachian/Toarcian boundary event (Early Jurassic) in the Moroccan Central High Atlas

浅海碳酸盐工厂因卡鲁鲁大 igneous province 喷发导致的Pliensbachian/Toarcian边界事件而崩溃，摩洛哥高阿特拉斯地区记录到硅质碎屑沉积输入引发的生态系统毒害与重建过程。通过高分辨率地层分析，揭示石珊瑚贝类Lithioperna scutata和Cochlearites loppianus首先重建生物岩礁，随后海绵、微生物岩及珊瑚形成不同演替阶段的碎屑礁体，直至Jenkyns事件再次引发灾难。

　　

特拉维斯·N·斯通（Travis N. Stone）| 罗文·C·马丁代尔（Rowan C. Martindale）| 伯纳德·拉图伊利埃（Bernard Lathuilière）| 弗朗索瓦-尼古拉·克伦克（Fran?ois-Nicolas Krencker）| 坦纳·方维尔（Tanner Fonville）| 辛吉尼·辛哈（Sinjini Sinha）| 拉赫森·卡比里（Lahcen Kabiri）| 斯蒂芬·博丹（Stéphane Bodin）

德克萨斯大学奥斯汀分校杰克逊地球科学学院地球与行星科学系，美国德克萨斯州奥斯汀市2305 Speedway Stop C1160，邮编78712-1692

摘要

在普林斯巴赫期（早侏罗世）末期，卡鲁大型火成岩省的喷发极大地改变了全球气候，并导致浅海环境中的碳酸盐生物群落崩溃。在摩洛哥的高阿特拉斯盆地，来自安蒂阿特拉斯山脉的硅质碎屑沉积物和营养物质在普林斯巴赫期/托阿尔期边界之后迅速涌入，污染了浅水生态系统；由珊瑚、海绵、微生物岩以及独特的下侏罗世 Lithiotid 双壳类动物构建的珊瑚礁被彻底摧毁。在最初的物种灭绝和碳酸盐生物群落崩溃之后，托阿尔期早期记录了珊瑚礁群落的多阶段恢复过程。这项高分辨率研究利用了摩洛哥中部高阿特拉斯山脉独特的地层记录，详细分析了普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件后珊瑚礁恢复的各个阶段。Lithiotid 双壳类动物首先恢复，因为它们能够忍受高浊度和富营养化环境；它们与小型珊瑚和其他双壳类动物一起形成了生物礁和生物流（bioherms and biostromes）。当海洋条件逐渐改善时，这些生物开始在海底通道中重新出现，并成为该地区主要的珊瑚礁建造者。随着海水浊度降低、营养盐浓度减少，海绵、微生物岩和珊瑚逐渐在中部到外部的海床区域重建了斑块状珊瑚礁。这种珊瑚礁类型的演变一直持续到詹金斯事件（Jenkyns Event）期间碳酸盐生物群落再次崩溃。这项研究揭示了在环境扰动后环境稳定过程中珊瑚礁群落的复杂恢复过程，为未来珊瑚礁恢复提供了重要参考。

引言

侏罗纪始于三叠纪末期的大规模灭绝之后，这一恢复过程持续了从赫坦期（Hettangian，约2.013亿年前）到普林斯巴赫期末期（约1.827亿至1.842亿年前）（Hallam, 1996; Hodges and Stanley, 2015）。到普林斯巴赫期末期，珊瑚礁生态系统的多样性达到了顶峰，众多造礁生物在特提斯海（Tethys Ocean）温暖的热带水域中的碳酸盐平台上繁衍生息（Wilmsen and Neuweiler, 2008; Lathuilière and Marchal, 2009; Della Porta et al., 2013; Brame et al., 2019; Vasseur and Lathuilière, 2021; Stone et al., 2025）。普林斯巴赫期珊瑚礁的构造类型和生物群落组成取决于其生长所处的沉积环境（Della Porta et al., 2013; Brame et al., 2019; Stone et al., 2025）。Lithiotid 双壳类动物在潟湖浅滩中繁盛（Brame et al., 2019），而海绵、珊瑚和微生物岩则主要分布在平台边缘（Krencker et al., 2020; Stone et al., 2025）。在像 Djbel Bou Dahar 这样的大型碳酸盐平台上，记录到了多种不同造礁生物共存的连续分布（Della Porta et al., 2013）。

早侏罗世的普林斯巴赫期和托阿尔期经历了两次严重的环境扰动：普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件（据推测由卡鲁大型火成岩省引起）以及与费拉尔大型火成岩省（Ferrar Large Igneous Province）相关的托阿尔期詹金斯事件（Jenkyns Event，Duncan et al., 1997; Pálfy and Smith, 2000; Krencker et al., 2020; Kemp et al., 2024）。这两者共同构成了显生宙最严重的珊瑚礁危机之一（Kiessling and Simpson, 2011; Vasseur et al., 2021）。许多物种早在普林斯巴赫期末期就开始灭绝（例如 Little and Benton, 1995, Caruthers et al., 2013, Caruthers et al., 2014），尤其是特提斯海的珊瑚受到严重影响，有44%的珊瑚属在此次事件中消失（Vasseur et al., 2021）。

本研究记录了摩洛哥中部高阿特拉斯山脉地区从普林斯巴赫期/托阿尔期灭绝事件后的珊瑚礁恢复过程（见图1）。研究表明，在该事件期间，气候变化导致大量陆源碎屑物质进入阿特拉斯盆地，污染了当地的碳酸盐生态系统，从而导致珊瑚礁崩溃（Krencker et al., 2020, Krencker et al., 2022）。由于碳酸盐生物群落的崩溃、沉积速度减慢或地层不连续，这一时间段在许多地点被压缩（Pittet et al., 2014; Krencker et al., 2022; Bodin et al., 2023）。摩洛哥中部高阿特拉斯山脉出露的下侏罗世地层为高分辨率地研究提供了条件，使我们能够详细分析普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件期间的灭绝与恢复过程，从而将其与更年轻、更为人熟知的詹金斯事件区分开来。

本文尽可能详细地描述了各种珊瑚礁类型，包括它们的生物组成和形态特征。为便于表述，当指代固定生物的“原位”有机堆积物时，我们使用“珊瑚礁”这一术语（遵循Riding, 2002的定义）。为了更准确地描述珊瑚礁的结构，我们引入了更专业的术语：生物礁（bioherms）由坚硬的生物骨架构成，能在海底形成凸起结构；生物流（biostrums）也由相同的生物构成，但凸起程度较低且横向分布范围更广（遵循Kershaw, 1994的定义）。虽然生物流的密度较低、凸起程度不如生物礁，但根据Riding (2002)的分类标准，它们仍可归类为近群珊瑚礁。斑块珊瑚礁（patch reefs）则是具有独立骨架的孤立堆积体，能够在海底形成凸起结构（Riding, 2002）。

地质背景

在摩洛哥中部高阿特拉斯山脉，前阿特拉斯裂谷（Atlas Rift Zone）保存了普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件和詹金斯事件的详细地层记录（例如Krencker et al., 2020）。阿特拉斯裂谷的初次扩张阶段发生在三叠纪中期至晚期，第二次扩张阶段则发生在早侏罗世的辛努尔期（Sinemurian）至普林斯巴赫期（Frizon de Lamotte et al., 2008; Wilmsen and Neuweiler, 2008; Lachkar et al., 2009）。

研究方法

在摩洛哥中部高阿特拉斯山脉的塔夫劳特（Tafraout）地区的T10和T20地层序列中（遵循Krencker et al., 2022的定义），在Toumliline村附近的塔梅特图奇特大坝（Tametetoucht Dam）以及达德斯河谷（Dadès Valley）的多个地点发现了下托阿尔期的珊瑚礁（见图2、图3；表1）。其中，达德斯河谷和Ait Attouch的珊瑚礁距离事件发生地较近，而Toumliline的珊瑚礁则较远。这些珊瑚礁在规模和特征上存在差异。

研究结果

达德斯河谷、Toumliline和Ait Attouch地区的下托阿尔期珊瑚礁记录了从普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件后的恢复过程。在边界事件之后的最古老碳酸盐层中，发现了由Lithioperna scutata（Dubar, 1948）和Cochlearites loppianus（Tausch, 1890）构建的生物礁和生物丘（bioherms）；而在较年轻的碳酸盐层中，则发现了海绵、珊瑚和微生物岩构成的生物礁及斑块珊瑚礁（这些地层位于更上层的位置）。

珊瑚礁恢复阶段

与普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件相关的卡鲁大型火成岩省喷发引发了一系列环境变化（Duncan et al., 1997; Pálfy and Smith, 2000; Kemp et al., 2024），最终导致阿特拉斯盆地的碳酸盐生物群落完全崩溃（Krencker et al., 2020）。风化加剧以及硅质碎屑和营养物质的涌入使碳酸盐平台受到严重污染（Krencker et al., 2020）。

结论

本研究记录了普林斯巴赫期/托阿尔期边界事件后珊瑚礁的多阶段恢复过程。摩洛哥地区的这一详细恢复记录是独一无二的；迄今为止，其他早侏罗世遗址尚未提供如此详尽的珊瑚礁群落演化证据。Lithioperna scutata和Cochlearites loppianus这两种双壳类动物幸存了下来，并成为最早恢复的造礁生物，重建了L型珊瑚礁。

作者贡献声明

特拉维斯·N·斯通（Travis N. Stone）：负责撰写、审稿与编辑、原始稿件撰写、数据可视化、验证、项目监督、资源协调、方法设计、数据收集、数据分析、概念构思。罗文·C·马丁代尔（Rowan C. Martindale）：负责撰写、审稿与编辑、数据可视化、验证、项目监督、资源协调、数据收集、数据分析、概念构思。伯纳德·拉图伊利埃（Bernard Lathuilière）：负责撰写、审稿与

未引用文献

Them et al., 2017b

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了美国国家科学基金会（NSF EAR）的资助（项目编号：1848393），以及德克萨斯大学奥斯汀分校授予罗文·马丁代尔的启动资金，还包括古生物学会（GSA）的研究生研究基金、斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）学生研究奖，以及杰克逊地球科学学院提供的校外研究基金（Travis Stone）。我们感谢Nick Ettinger、Hannah Brame、Sean Kacur和Raph?el Vasseur在野外调查中的协助。