早始新世 通过几何形态测量学确认中国中部存在悬铃木属（Platanus）植物，及其对古气候和古生物地理学的意义

白杨属化石形态与演化研究：基于几何形态测量学分析，对比7种现存物种及中 国 Lingbao盆地早刘纪新化石的叶形态，发现叶长宽比、基部形状和叶裂深度为关键鉴别性状。Lingbao化石与现存欧洲白杨形态高度相似，提出新物种Platanus orientalifolia。研究揭示白杨属可能在北美洲白垩纪早期起源，经西向东扩散至欧亚，新生代气候变迁导致分布收缩，最终形成当前全球分布格局。该发现填补了中 国中部白杨属化石记录空白，为植物演化与古地理研究提供新证据。

　　

贾慧|朱天泽|潘健|董天琦|张天晓|全成

西安石油大学地球科学与工程学院，中国西安710065

摘要

Platanus属（林奈）广泛分布于北半球的温带地区，但由于种间存在显著变异和表型可塑性，其系统分类学一直存在争议。为解决这一分类学问题，本研究采用了几何形态测量学（GMM）方法，比较了7种现存物种与中国中部灵宝盆地下始新世新采集的化石标本之间的叶片形态差异。主成分分析（PCA）和薄板样条分析表明，叶片长宽比、基部形状和裂片深度是区分现存Platanus物种的关键特征。PCA得分图显示，灵宝化石与现存的Platanus orientalis在形态上高度相似。基于GMM分析及与已有化石记录的对比，本文将这些化石命名为新物种：Platanus orientalifolia（朱慧和贾慧）。化石记录的综合研究表明，Platanus可能起源于早白垩世时期的北美洲，随后向西和向东扩散至亚洲和欧洲，最终在北半球广泛分布（约9000万年前）。随后，气候变化导致其分布范围逐渐缩小，直到中新世才形成目前的分布格局。这一新发现填补了中国中部Platanus化石记录的空白，丰富了对其扩散路径的理解，并暗示了中国中部早始新世时期温暖湿润的环境。

引言

悬铃木科（Platanaceae Lestiboudois）具有悠久的进化历史，但目前仅由一个现存属Platanus（林奈）代表，包含7个物种。这些物种分布于北半球的热带、亚热带和温带森林中（Manchester, 1986; Pigg and Stockey, 1991; Wang et al., 2011）。由于Platanus的广泛分布、形态多样性和杂交潜力，其分类学分类一直十分复杂（Grimm and Denk, 2008）。在植物系统学中，叶片、花序和果实的形态多样性是区分物种的关键特征（Murren, 2002）。对于具有保守花型特征的木本植物而言，叶片形态在分类学上尤为重要（Liu et al., 2018），这一现象在更广泛的观察中也得到了证实（Costa et al., 2009）。对于Platanus而言，叶片特征是区分物种的主要依据（Stace, 1989）。

现代几何形态测量学作为一种分析框架，用于研究形状变异，相较于仅依赖线性测量的传统形态测量方法具有显著优势（Mitteroecker and Gunz, 2009; Li et al., 2022）。现代几何形态测量学利用地标点和轮廓数据，通过多元分析揭示种间形状差异，同时忽略位置、方向和比例因素（MacLeod and Forey, 2002; Adams et al., 2004; Liu et al., 2018），从而通过多种图形方法更清晰地展示形状差异，提高形态分析的可解释性（Rohlf, 2010）。因此，这些方法在越来越多的学术领域被应用于形态学分析（Rohlf and Marcus, 1993; Adams et al., 2013; Manacorda and Asurmendi, 2018; Chuanromanee et al., 2019）。

Platanus的化石记录长期以来一直受到古植物学家的关注，因为它们数量丰富（Crane and Blackmore, 1989; Nixon and Poole, 2003）。悬铃木科在被子植物中拥有最丰富的化石记录之一（Fontaine, 1889; Ablaev, 1974; Guo, 1986; Herman, 2002; Wang, 2002; Wang and Dilcher, 2006; Golovneva, 2008; Manchester and Kva?ek, 2010），主要发现于北半球的晚白垩世地层，包括格陵兰、欧洲、北美洲和亚洲（Wang et al., 2011; Huegele et al., 2020）。尽管全球化石记录丰富，但中国境内的Platanus研究仍然有限，主要集中在东北部和西部地区（Zhang, 1981; Zhang, 1984; Zhang, 1985; Kva?ek et al., 2001; Sun et al., 2019）。近年来，在中国河南省灵宝盆地的地质野外调查中，从香城组（下始新世）中发现了多个Platanus化石。这一发现丰富了灵宝盆地的植物化石知识，填补了中国中部悬铃木科化石记录的空白。

本研究采用几何形态测量学方法，区分了7种现存Platanus物种（Platanus orientalis Linnaeus, Platanus occidentalis Linnaeus, Platanus mexicana Moricand, Platanus rzedowskii Nixon and Poole, Platanus acerifolia (Aiton) Willdenow, Platanus gentryi Nixon and Poole, Platanus racemosa Nuttall），以及灵宝盆地下始新世香城组的化石叶片。通过主成分分析（PCA）和薄板样条可视化技术量化形态差异并评估分类关系。几何形态测量结果与比较形态学相结合，评估了灵宝化石的系统位置，并重建了Platanus自白垩世以来的古地理迁移历史。

地质背景

灵宝盆地位于中国河南省西部（图1a），属于北秦岭造山带的东延部分，属于中南块体的一部分（Wang et al., 2023; Liu et al., 2025）。它是河南省西北部一系列东北-西南走向的断层盆地之一（Sun et al., 1985），位于元古代基底之上，积累了超过一千米厚的晚白垩世和古近纪沉积物

材料

Platanus叶片标本采自中国中部河南省西部灵宝盆地下始新世香城组的灰黑色泥岩中（图1b），主要为压缩化石，其中包含一片特别大且保存完好的叶片。

被子植物的形态学术语参考了Dilcher (1974)和Harris and Harris (1994)的标准。标本通过体视显微镜（Jiangnan JSZ5B）进行观察和鉴定，并使用数码设备拍摄了照片

系统古生物学

目：Proteales Jussieu ex Berchtold and Presl

科：Platanaceae Lestiboudois

属：Platanus Linn?us

Platanus orientalifolia（朱慧和贾慧，新种）

词源：种加词指叶片与Platanus orientalis的相似性。

正模：LBX-1020A（图3a–f）

副模：LBX-1054A（图3g），LBX-1054B（图3h）

保存机构：中国陕西省西安石油大学地质实验测试与分析中心

模式产地：河南省灵宝市武木镇

与化石Platanus的比较

根据当前化石标本的一系列形态特征（如叶片较大、具有三个裂片、楔形基部、尖锐无尖端的顶端、完整的边缘无锯齿、直而粗壮的主脉以及羽状排列的次级脉），该叶片化石可被归入悬铃木科Platanus属。在中国已报道的物种中，仅有少数几种在形态上能与灵宝盆地的Platanus化石进行对比（表1）

结论

本研究通过几何形态测量分析，将灵宝盆地（河南省）的Platanus化石与7种现存物种进行了比较。PCA得分图和薄板样条分析显示，现存物种之间存在明显的叶片形态差异，叶片长宽比、基部形状和裂片深度是区分Platanus的关键特征。PCA得分图表明，灵宝化石与现存的Platanus orientalis在形态上高度相似

未引用参考文献

Romanova et al. (1975)

CRediT作者贡献声明

贾慧：撰写 – 审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、资金申请。朱天泽：撰写 – 初稿撰写、可视化处理、方法设计、调查实施、数据分析、概念构思。潘健：监督工作。董天琦：监督工作。张天晓：监督工作。全成：撰写 – 审稿与编辑、资源协调、项目管理、数据分析。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢编辑和审稿人的建设性评论和宝贵建议。同时感谢刘晓波、王翠仪（长安大学）和宋代才在化石采集方面的协助。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号42172036、42488201、42172015）、中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室（项目编号203109）的支持